Omgevingsfactoren Verantwoordelijk voor het bepalen van geslacht bij planten en dieren

Milieufactoren Verantwoordelijk voor het bepalen van seks in planten en dieren!

In sommige organismen bepaalt de omgeving het seksuele fenotype van de individuen. Dus, sommige omgevingsfactoren, grootte van het ouderlichaam of van het ei, leeftijd van ouder en temperatuur blijken het geslacht te bepalen in de volgende gevallen:

(a) Het geslacht van sommige reptielen kan afhankelijk zijn van de temperatuur waarbij het individu zich ontwikkelt. In de meeste schildpadden worden bijvoorbeeld alleen vrouwtjes geproduceerd bij hoge temperatuur (30-35 ° C) en worden alleen mannetjes geproduceerd bij lage temperatuur (23-28 ° C). Het omgekeerde is waar in krokodillen, alligators en enkele hagedissen, waar mannetjes worden geproduceerd bij hoge temperatuur en vrouwtjes worden geproduceerd bij lage temperatuur.

(b) De zee-ringachtige Ophryotrocha onderscheidt zich in een spermaproducerend mannetje als een jong dier en verandert dan in een eierleggende vrouw wanneer deze ouder wordt. Als delen van een ouder vrouwtje worden geamputeerd, keert de annelid terug naar de mannelijke vorm, wat aangeeft dat grootte in plaats van leeftijd de belangrijkste factor is die het geslacht van het individu controleert.

Geslachtsbepaling in planten:

In de meeste planten worden mannelijke en vrouwelijke voortplantingsorganen gevonden in dezelfde bloem (biseksuele of hermafrodiete planten), of in verschillende bloemen van dezelfde plant (eenhuizige planten, bijv. Maïs, zwenkwiel, kokosnoot, enz.). Maar in sommige gewassen (bijv. Papaja, asperges enz.) En verschillende andere plantensoorten, worden mannelijke en vrouwelijke bloemen geproduceerd op verschillende planten (tweehuizige planten).

De mechanismen van geslachtsbepaling bij planten zijn in wezen vergelijkbaar met die bij dieren. Een uitgebreid onderzocht geval van chromosomale seksualiteit is bekend is planten, dat wil zeggen in het geslacht Melandrium van familie Caryophyllaceae. Hier bepaalt het Y-chromosoom de neiging tot mannelijkheid, net als bij de mens. Mannelijke planten zijn heterogemetisch (XY) waarbij vrouwelijke planten homogemetisch zijn (XX). Dit systeem komt het meest voor in planten.

Geslachtsbepaling bij sommige plantensoorten, bijv. Papaja (Carica papaya), spinazie (Spinacea oleracea) Vitis cinerea, asperges enz., Wordt verondersteld te worden beheerst door een enkel gen. In papaja wordt een enkel gen met drie allelen (m, M ₁ en M ₂ ) gesuggereerd om de geslachtsonderscheiding te beheersen. Vrouwelijke planten zijn homozygoot mm, terwijl mannelijke planten heterozygoot M ₂ m zijn; het heterozygoot M ₂ m produceert een hermafrodiete toestand. Genotypen M ₁ M ₁, M ₁ M ₂ en M ₁ M ₂ zijn inviable, dwz M ₁ en M ₂ allelen zijn recessieve letaal.

Maïsplanten zijn meestal eenhuizig, maw zowel mannelijke als vrouwelijke bloemen worden op dezelfde plant geproduceerd. Een enkel recessief gen, ba (onvruchtbare cob), interfereert met de ontwikkeling van kolven (de vrouwelijke bloeiwijze) wanneer dit gen in de homozygote toestand is.

De maïskolven blijven onontwikkeld in ba ba-planten, waardoor deze planten functioneel mannelijk zijn. Een ander recessief gen, ts zet de mannelijke bloemen in kwasten van ts ts-planten om in vrouwelijke bloemen. Als gevolg daarvan produceren de kwasten van planten geen stuifmeel, maar ze zetten zaad; dergelijke planten zijn daarom functioneel vrouwelijk. In planten die homozygoot zijn voor zowel ba en ts (baba tsts) zijn de maïskolven onontwikkeld en kaal, maar veel zaden worden geproduceerd in de kwast; dergelijke planten zijn dus functioneel vrouwelijk.

Dus twee recessieve genen (ba en ts) hebben een van nature monecious maize plant omgezet in een tweehuizige. Andere recessieve genen die de ontwikkeling van mannelijke en vrouwelijke gameten beïnvloeden zijn bekend in maïs, bijv. MS (mannelijke steriliteitsgenen), mannelijk steriel cytoplasma (Cms) en sk (silkless-gen dat eicelabortering veroorzaakt) enz., En in veel andere gewassen.

Doseringscompensatie:

Geslachtsgebonden (X-gebonden) genen die niet betrokken zijn bij geslachtsbepaling zijn in twee doses aanwezig in de vrouwtjes van zoogdieren en Drosophila (XX), terwijl hun mannetjes (XY) een enkele dosis bevatten. De intensiteit van fenotypen, de hoeveelheden van de betrokken enzymen en zelfs de hoeveelheid RNA geproduceerd door de X-gekoppelde genen in de vrouwtjes zijn echter gelijk aan die van de mannetjes.

Dit fenomeen staat bekend als doseringscompensatie (Muller, 1932) en reguleert de functie van X-gekoppelde genen op een zodanige manier dat hun expressie vergelijkbaar is bij zowel vrouwen als mannen, hoewel ze een verschillende dosering (aantal kopieën) van deze genen hebben .

Doseringscompensatie kan worden geëffectueerd door twee verschillende mechanismen:

(1) het eerste mechanisme omvat hypoproductie als gevolg van inactivatie van één X-chromosoom bij homogametisch geslacht, zoals waargenomen bij zoogdieren, en

(2) het tweede mechanisme omvat hyperproductie als gevolg van hyperactiviteit van het X-chromosoom in het heterogametische geslacht zoals waargenomen in Drosophila

(1) X-chromosoominactivatie bij zoogdieren:

Het is aangetoond dat bij homogametische XX vrouwelijke individuen een X-chromosoom kenmerkend gecondenseerd en geïnactiveerd raakt. Dergelijke chromatine-materialen zijn ook beschreven als facultatief heterochromatine, omdat het in een bepaald deel van de levenscyclus inactief wordt en de activiteit hervat voordat het de kiembaan binnengaat.

Het fenomeen van inactivatie van X-chromosoom werd bevestigd door de waarneming van a. Barr lichaam Barr lichaam. Ban-lichaam werd voor het eerst waargenomen door Barr en Bertram in 1949 in vrouwelijke katten en later geïdentificeerd als X-chromosoom door Ohno et-al, (1959). Later Lyon (1972) bevestigde het bestaan ​​van Barr-lichaam bij normale vrouwtjes, superfemielen en bij mannen van Klinefelter.

Een dergelijk Barr-lichaam is ook waargenomen in de meeste van de lichaamscellen (bijvoorbeeld huid, oraal epitheel en bloedcellen) van mensen en andere zoogdieren. Menselijke vrouwtjes hebben het Barr-lichaam in de kernen van hun lichaamscellen in hogere verhouding dan mannen en worden daarom geslachts chromatine-positief genoemd.

Omdat werd vastgesteld dat wanneer het aantal X-chromosomen twee of meer dan twee was, het aantal Barr-lichamen één minder was dan het aantal X-chromosomen (bijvoorbeeld één Barr-lichaam bij XX-vrouwen en XXY-mannetjes, twee Barr-lichamen in XXXY-mannetjes en XXX-metafemales), werd vastgesteld dat bij het normale vrouwtje slechts één actief X-chromosoom aanwezig is. Dit wordt ook wel eens de hypothese van Lyon genoemd.

Welke van de twee X-chromosomen actief blijft bij vrouwelijke individuen, wordt bepaald in de vroege stadia van ontwikkeling. Door Lyon (1961) werd waargenomen dat elk van de paternale (P) en maternale (M) X-chromosomen de kans heeft om inactief te worden (dwz Barr-lichaam).

Met andere woorden, de inactivatie van X-chromosomen is een willekeurig fenomeen bij de meeste soorten. In sommige soorten is de X-chromosoominactivatie echter niet willekeurig, bijvoorbeeld in somatische weefsels van vrouwelijke kangoeroes worden alleen de X-chromosomen van de vader geïnactiveerd.

Bij zoogdieren vindt de inactivatie gewoonlijk plaats in de vroege embryogenese. In het menselijke embryo begint X-chromosoominactivering in de late blastocyst rond de 16e dag van het leven. Zodra de inactivatie is vastgesteld, wordt deze onomkeerbaar in somatische cellen gehandhaafd, maar in kiemcellijn vindt reactivering plaats in een specifiek stadium van de ontwikkeling van kiemcellen (dwz de intrede in de meiose profase, Martin, 1982). Bij zoogdieren is ook waargenomen dat het gecondenseerde 'Barr-lichaam', kenmerkend voor somatische cellen, afwezig is in de vrouwelijke pre-mitotische cellen.

(2) Hyperactiviteit van X-chromosoom in mannelijke Drosophila:

Het fenomeen van doseringscompensatie in Drosophila is te wijten aan hyperactiviteit van één X-chromosoom bij mannelijke Drosophila. Dit feit werd ontdekt door Dr. AS Mukherjee van de universiteit van Calcutta. Bij mozaïekpatiënten met XX- en XO-cellen kon worden aangetoond dat X-chromosoom in XO-cellen altijd hyperactief was.

Vanwege dit feit vertoonden mutante en wildtype vliegen dezelfde intensiteit van oogkleur bij mannelijke en vrouwelijke vliegen. Evenzo bleken enzymgehalten voor verschillende enzymen, waaronder 6 fosfogluconaatdehydrogenase (6 PGD), glucose - 6 - fosfaatdehydrogenase (G6PD), tryptofaanpyrrolase en fumarase vergelijkbaar te zijn bij vrouwelijke en mannelijke vliegen.

Gebrek aan doseringscompensatie in organismen met heterogene vrouwelijkheden:

We merkten in de bovenstaande discussie dat wanneer mannelijk geslacht heterogametisch is (XXO, XYO of XXO, XOO) X-gebonden genen worden onderworpen aan doseringscompensatie. In tegenstelling hiermee, wanneer het vrouwelijke geslacht heterogametisch is (ZZD, ZWO), zoals bij vogels, motten en vlinders, zijn Z-gekoppelde genen blijkbaar niet doseringsgecompenseerd. Een soortgelijke situatie bestaat in sommige reptielen en amfibieën, waar vrouwelijke heterogamety de overhand heeft. Een onderzoek naar de afwezigheid van doseringscompensatie bij deze heterogametische vrouwtjes leidde tot de volgende conclusies:

1. Genen die doseringscompensatie vereisen, zijn in de eerste plaats die die de morfogenese en het toekomstige lichaamsschema reguleren.

2. Het product van deze genen is vereist in disomische doses, vooral tijdens oogenese en vroege embryonale ontwikkeling.

3. Heterogametic vrouwtjes synthetiseren en opslaan morfogenetisch essentiële genproducten, inclusief die gecodeerd door Z-gekoppelde genen, tijdens de oogenese zelf.

4. Overvloed van deze genproducten in het ei en hun persistentie relatief laat in de embryogenese stelt heterogametische vrouwtjes in staat om de monosomische toestand van het Z-chromosoom in ZW-embryo's te overwinnen.