Endocriene klieren van vissen
In dit artikel zullen we het hebben over de endocriene klieren van vissen.
Klassiek zijn de endocriene klieren gedefinieerd als ductless klieren, omdat ze hun secretoire product direct in het bloed of de lymfe afgeven.
De componenten van het endocriene systeem kunnen worden geclassificeerd op basis van hun organisatie, die als volgt is:
(A) Discrete endocriene klieren:
Deze omvatten hypofyse (hypofyse), schildklier en pijnappelklier (figuur 19.1).
(B) Organen die zowel endocriene als exocriene functies bevatten. In vissen zijn het nieren, geslachtsklieren (figuur 19.1) en darm. Nier bevat heterotope schildklierfollikels, inter-nier en bloedlichaampjes van Stannius.
(C) Verspreide cellen met endocriene functie:
Ze staan bekend als diffuse neuro-endocrines. Ze zijn aanwezig in het spijsverteringskanaal (fig. 19.1). Ze worden over het algemeen paracrine genoemd (bijv. Somatostatine). Er zijn gastro-intestinale peptiden waarvan de definitieve classificatie als hormoon of paracrien middel nog niet is vastgesteld, deze worden aangeduid als vermeende hormonen.
Chemisch gezien kunnen hormonen in drie klassen worden verdeeld:
(I) Steroid hormonen (testosteron & estradiol)
(II) Eiwit (peptide) hormonen (bijv. Insuline) en peptidehormonen worden uitgescheiden door hypofyse, schildklier, intern weefsel en pancreasweefsel.
(Ill) De aminozuuranalogen zijn norepinephrine en epinefrine, gezamenlijk catecholamines genoemd.
Endocriene klieren van toenemende complexiteit worden aangetroffen in cyclostomen, elasmobranchen en osteichthyes. Elasmobranchi (haaien) bezitten goed ontwikkelde endocriene klieren, maar deze vertonen enkele interessante verschillen van die van hogere chordaten. Echter, osteichthyes (botvissen) hebben endocriene klieren die meer lijken op hogere chordaten.
Het verschil tussen vissen en zoogdier-endocriene klieren is waarschijnlijk te wijten aan de ontwikkeling en modificatie van verschillende lichaamssystemen in deze twee klassen, en ook vanwege de vereisten van een aquatische levensstijl.
Endocriene klieren van zoogdieren zijn goed ontwikkeld en goed bestudeerd, maar de endocrinologie van vissen is beperkt tot het werk aan de invloed ervan op chromatoforen, werking van geslachtscellen, functie van hypofyse en schildklier en controle op migratie.
In tegenstelling tot het zenuwstelsel is het endocriene systeem in principe gerelateerd aan een relatief langzaam metabolisme van koolhydraten en water door bijniercorticaal weefsel, stikstofmetabolisme door bijniercorticweefsel en schildklieren en de rijping van geslachtscellen en reproductief gedrag door de hypofyse en gonadale hormonen.
Hypofyse klieren:
Oorsprong van hypofyse-klieren:
De hypofyse neemt het centrale deel van het endocriene signaalsysteem in beslag van vissen die het heeft in zoogdieren. Deze meest gebruikte endocriene klier is embryo logisch afkomstig van de twee bronnen. Eén als ventrale neerwaartse groei van een neuraal element van het diencephalon, het infundibulum genoemd, om samen te voegen met een ander, een ectodermale opwaartse groei (die zich uitstrekt als de buidel van Rathke) van de primitieve mondholte.
Deze twee uitgroeiingen zijn dus ectodermaal van oorsprong en sluiten mesoderm ertussen in, die later bloed afgeven aan de hypofyse, afkomstig van de inter-renale halsslagader.
Locatie van hypofyse-klieren:
De hypofyse bevindt zich onder het diencephalon (hypothalamus), achter het optische chiasma en de anterior van saccus vasculosus, en is via een stengel of infundibulum aan het diencefalon gehecht (figuur 19.2). De gesteelde hypofyse wordt gevonden in Barbus-stigma en Xiphophorus maculatus.
De grootte van infundibulum varieert afhankelijk van de soort. Meestal is het in cyclostomen kleiner maar neemt het toe in beenvissen, met prominente groeven of depressies van para-sphenoïde bot dat de klier ontvangt. Er is geen sella turcica vergelijkbaar met die gevonden bij zoogdieren in Xiphophorus. De korte, dikwandige holle infundibulaire stengel bevat een lumen dat doorgaat met het derde ventrikel.
Vorm en grootte van hypofyse-klieren:
De hypofyse is een ovaal lichaam en wordt dorsoventrisch gecomprimeerd. De grootte van seksueel volwassen platypis heeft een gemiddelde voorste achterste lengte van 472, 9 micra, met een gemiddelde breedte van 178 micra en een gemiddelde diepte van 360 micra. Mannelijke klieren zijn kleiner dan die van vrouwen.
Met betrekking tot het ventrale aspect loopt de klier geleidelijk taps toe vanaf het afgeronde voorste uiteinde. Het dorsale oppervlak van de hypofyse van platvis is concaaf, ventraal is het licht convex. De hypofyse is volledig omhuld door een delicate bindweefselcapsule.
Anatomie van de hypofyse-klieren:
Microscopisch bestaat de hypofyse uit twee delen:
(i) Adenohypophysis, wat een glandulair deel is, is afkomstig van het orale ectoderm.
(ii) Neurohypofyse, die een zenuwachtig deel is, is ontstaan uit het infundibulaire gebied van de hersenen. Beide delen zijn in nauw verband aanwezig.
Pickford en ATZ (1957) verdeelden adenohypophysis in drie delen, namelijk pro-adenohypophysis, mesoadenohypophysis en metaadenohypophysis terwijl Gorbman (1965) adenohypophysis in drie delen verdeelde maar hen als rostral pars distalis, proximale pars distalis en pars intermedia noemde.
Naamgeving is echter synoniemen als volgt:
Pro-adenohypophysis - Rostral pars distalis
Mesoadenohypophysis - proximale pars distalis
Metaadenohypophysis - Pars intermedia (figuur 19.2).
1. Rostral Pars Distalis (Pro-Adenohypophysis):
Liggend dorsaal aan de mesoadenohypofyse in de vorm van dunne strook (figuur 19.2ai).
2. Proximal Pars Distalis (Mesoadenohypophysis):
Liggend bijna tussen de rostrale pars distalis en pars intermedia.
3. Pars Intermedia of Metaadenohypophysis, tw:
Liggend aan het distale, taps toelopende uiteinde van de hypofyse (fig. 19.2ai). Hypofyse wordt over het algemeen gekenmerkt als platybasic en leptobasic. In platybasic vorm (Eel), bestaat neurohypophysis uit vlakke vloer van caudal infundibulum die processen in schijf-vormige adenohypophysis verzendt.
Bij leptobasisch heeft de neurohypofyse een redelijk goed ontwikkelde infundibulumstam en is de adenohypofyse bolvormig of eivormig. Er zijn veel tussenliggende tussen de twee. Beide typen hebben vergelijkbare structuren die hierboven zijn beschreven (figuur 19.2ai).
I. Adenohypophysis:
Eerdere werknemers identificeerden cellen van adenohypophysis op basis van kleuringsprocedures. De gebruikte procedures waren de azon-methode van Heidenhain, Massons ponceanzuur fuschin anilin blue, de periodieke acid Schiff-reactie (PAS), aldehyde fuschin-techniek (AF) en daarna maakten ze celaantallen.
De cellen van de hypofyse scheiden hormonen en hormonen uit en worden opgeslagen in korrels die in het cytoplasma aanwezig zijn. De cellen worden daarom geclassificeerd op basis van kleuringseigenschappen van korrels van deze cellen. Celsoorten adenohypofyse, op basis van kleurreactie, op het mengsel van zure en basische kleurstoffen met secretoire korrels worden zuur-zuur en basofiel genoemd.
Op basis van bindingsaffiniteiten met ribonucleoproteïne worden de twee klassen ook geclassificeerd als chromofoben en chromofielen. De chromofoben hebben weinig affiniteit met kleurstof, terwijl chromofielen sterk kleuren omdat ze affiniteit hebben met kleurstof.
Chromofiele cellen die een zure kleur aannemen, worden acidophillen genoemd, terwijl de chromofiele cellen die basische kleurstof binden basofiel worden genoemd en de cellen die geen enkele vlek innemen, chromofobe cellen worden genoemd. De acidofiele cellen zijn PAS (periodiek zuur Schiff) en AF (aldehyde fuschin) negatieve cellen. De basofiele cellen zijn AF- en PAS-positief.
Onlangs zijn op basis van immunocytochemie de cellen geclassificeerd volgens hormonen die zijn vrijgemaakt door de pro-adenohypofyse.
Bijvoorbeeld, de cellen die basofiele vlekken nemen maar adrenocorticotrope hormonen produceren, zij worden ACTH-cellen genoemd maar als ze schildklierstimulerend hormoon afscheiden, worden deze cellen thyrotropen genoemd en als ze FSH-hormonen afscheiden, worden ze gonadotropen genoemd, hoewel ze basofiel van aard zijn.
De cellen van adenohypophysis wanneer gekleurd met periodieke en Schiff (PAS) en aldehyde fuschin methoden / als niet vlek te nemen, ze zijn PAS en AF-negatief.
Het teleost hypo-thalamo-hypofyse systeem is uniek bij gewervelden, omdat er directe innervatie van pars distalis is door neurosecretie neuronen van hypothalamus en er is een verlies van modificatie van het typische vertebrate hypothalamohypofysiale portale vasculaire systeem voor transport van neurohormonen naar pars distalis.
(a) Pro-adenohypofyse:
Het bevat cellen die exclusief naast andere hormonen prolactine en corticotropine (ACTH) afscheiden.
(b) Mesoadenohypophysis:
De mesoadenohypofyse (proximale pars distalis) bevat cellen die gonadotropine (GTH) en groeihormoon (GH) produceren. Thyrotropin-cellen kunnen voorkomen in een of beide in distale pars distalis en proximale pars distalis. Acidofielen afgerond of ovaal of ergens pyrimidevormig.
Ze zijn grofkorrelig en geven het cytoplasma een splotched uiterlijk. Ze hebben ronde tot ovale perifere kernen. Basofielen (cyanofiel) zijn bolvormig met grote, ronde, centraal gelegen kernen. Hun cytoplasma is fijnkorrelig, chromofobe cellen hebben dezelfde structuur als ze worden gevonden in pro-adenohypophysis. De basofiele (cyaanofiele) cellen zijn PAS-positief en AF-positief.
(c) Metaadenohypofyse:
Het omvat ook meer neurohypofysiale weefsels dan enig ander gebied. De meta-adenohypophysis basofiele cellen zijn PAS-positief. De granulaire cellen vertonen echter geen consistente kleurreactie met PAS- en AF-vlekken.
II. neurohypofyse:
De neurohypofyse neemt een aanzienlijk deel van de klier in en bezit veel interessante en onderscheidende kenmerken. De neurohypofyse omvat bindweefsel, neurogliacellen en een losjes verward netwerk van zenuwvezels.
Deze zenuwvezels zijn horizontaal langs het dorsale deel van de adenohypofyse verspreid en lopen verticaal, die royaal zijn uitgespreid met korrelig materiaal, grote onregelmatig gevormde amorfe massa's en grote kernen.
Ze bevinden zich in de midden-dorsale regio. De amorfe massa's worden "haringlichamen" genoemd, die een innige relatie hebben met de di-encefale neurosecretoire cellen die nucleus preopticus worden genoemd door middel van een fibre-tract dat bekend staat als het preoptische neurohypofysiale kanaal.
Het diencephalon bevatten andere delen van de hersenen een groep neuronen en elke groep wordt kern genoemd. De NPO en de NLT zijn belangrijk omdat hun axonen samenhangen met zowel adenohypohysis en neurohypophysis (figuur 19.3). Deze bezitten neurosecretoire cellen.
De nucleus preopticus (NPO, preoptische kern) bevindt zich aan beide zijden van de optische recessus, iets voor het optische chiasma. De preoptische kern (NPO) is verder onderverdeeld in twee delen, I, Pars parvocellularis, het bevindt zich anteroventraal en bestaat uit relatief kleine cellen, II, pars magnocellularis, het is posterodorsaal gesitueerd en omvat relatief grotere cellen.
De preoptische nucleus (nucleus preopticus, NPO), hun axonen en zenuwuiteinden in de hypofyse zijn kleurbaar door neurosecretorische vlekken. De neuronen met Gormori's chroomalum-hematoxyline, aldehyde-fuschine en alcian-blauw, kunnen de NPO differentiëren van andere kernen in de preoptische regio, omdat ze neurosecretrie van aard zijn.
Bloedvoorziening in hypofyse-klieren:
Vascularisatie van de hypofyse is bestudeerd bij verschillende soorten. In beekforel, Salvelinus fontinalis en Atlantische zalm, Salmo salar, is er een afzonderlijke bloedtoevoer naar de neuro-intermediaire lob van de caudale hypothalamische slagader en naar de gecombineerde rostraal proximale pars distalis van hypofysiale slagaders die de voorste hersenslagaders aftakken.
Volgens Follenius (1963) is er geen aparte bloedtoevoer voor rostral proximale pars distalis en pars intermedia in Salmo gairdneri, maar de volledige bloedtoevoer is anterieur vanuit de hypofysiale slagaders ontstaan. Echter, in teleosten ontvangt de rostraal proximale pars distalis bloedtoevoer uit de uitgebreide lussen van arteriolen die gevonden worden in de buurt van de interface met de pars distalis (figuur 19.4).
Deze vaten worden samen met de interdegitaties van de voorste neurohypofyse binnengedrongen in de pars distalis. Er werd overwogen dat deze anterieure lussen de rudiment zijn van het hypothalamohypofysiale portaalsysteem. Er zijn echter geen neurovasculaire verbindingen met deze bloedvaten, zoals deze doorgaans worden aangetroffen in de mediaandominantie van verschillende gewervelde dieren. Deze hypothese wordt beargumenteerd als een portaalsysteem.
De functie van het hypothalamohypofysiale portaalsysteem als transportmiddel van neurohormonen naar de hypofyse is overbodig geworden en zuiver vasculair in functie, waarschijnlijk omdat de hypofysecellen directe innervatie hebben door neurosecretorische eindes.
Desondanks is een typisch maar klein hypothalamohypofysisch portaalsysteem beschreven in verschillende teleosten. Volgens Sathyanesan en zijn collega's vormen de takken van de hypothalamische slagaders 'primaire capillaire plexus' in het meningeale weefsel en het aangrenzende neurale weefsel van de hypothalamus voor de hypofyse-stengel.
Deze plexus convergeert in vaten die de hypofyse of proximale pars distalis of pars intermedia binnengaan.
Zo is dit portaalsysteem in teleosten de enige en primaire bron van bloed voor de pars distalis. Er werd overwogen dat de Cypriniformes of Siluriformes onder portalen het portalsysteem hebben verkleind. Het is echter duidelijk dat teleosten neurohormonen hebben die min of meer direct aan de hypofyse worden afgescheiden en dat sommige ook het potentieel hebben voor vasculair transport van neurohormonen door een portaalsysteem.
Hormonen van hypofyse-klieren:
Er zijn (zeven) verschillende hormonen uitgescheiden door de hypofyse, maar er wordt algemeen aangenomen dat één celtype-één hormoonconcept correct is. De verschillende hormonen die cellen uitscheiden zijn niet gelokaliseerd in een specifiek gebied, maar zijn verspreid in een deel van de adenohypofyse (figuur 19.5).
Alle hormonen afgescheiden door de hypofyse zijn noodzakelijkerwijs eiwitten of polypeptiden. Er bestaat een klein verschil in de hypofysehormonen van de verschillende groepen vissen. De hypofysehormonen van vissen zijn van twee soorten (I) één die de functie van andere endocriene klieren reguleert. Dergelijke hormonen worden tropins of tropic hormonen genoemd.
Dit zijn:
1. Thyrotropine activeert de schildklier.
2. Adrenocorticotrope hormonen activeren bijnierschors.
3. De gonadotrofine FSH en LH (Leuteotropins, verschillende steroïde hormonen).
4. Groeihormonen, somatotropine (eigenlijk zijn ze niet tropisch).
Tweede die rechtstreeks de specifieke enzymatische reacties in de verschillende lichaamscellen of weefsels reguleert. Deze hormonen zijn melaninehormonen (MH) en melanofoorstimulerend hormoon (MSH), enz. Thyrotropinehormoon wordt uitgescheiden door pro-adenohypophysis (rostrale pars distalis) en stimuleert de activiteit van schildklierhormonen.
De TSH wordt uitgescheiden onder invloed van (TRH), schildklier-afgevende hormonen van diencephalon in vissen. Het is bewezen dat TRH de TSH-celactiviteit en de schildklieractiviteit in vissen beïnvloedt. In Carassus auratus verminderde het ruwe extract van de hypothalamus of goudvis de opname van radioactief jodium door de schildklier, wat duidt op de aanwezigheid van TRH-activiteit in de hypothalamus.
In teleosten hebben de TSH-cellen directe innervatie door neurosecretorische eindes, die grenzen aan de cellen die geen synaptisch contact of de uiteinden hebben en kunnen worden gescheiden van de TSH-cellen door een basismembraan. In Tilapia mossambica en Carassius auratus hebben de TSH-cellen direct contact met uiteinden die elementaire neurosecretoire korrels bevatten en met uiteinden die vesicles met dichte korrels bevatten.
gonadotropin:
Gonadotropine (GTH) -cellen worden rijkelijk aangetroffen in de proximale pars distalis (PPD), waar ze een stevige ventrale rand van cellen kunnen vormen. Een dergelijke situatie is te vinden in Cyprinoide. In salmonids en paling zijn ze verspreid over rostrale pars distalis (RPD) en PPD.
Gonadotropen zijn basofiele celtypen en zijn PAS en AB-positief. Deze cellen hebben onregelmatige en min of meer verwijde cisternae van gegranuleerd endoplasmatisch reticulum (GER) dat korrels met variërende elektronendichtheid bevat.
De gonadotroop (GTH) staat onder controle van het gonadotropine afgevende hormoon. In veel teleosten, in tegenstelling tot zoogdieren, kunnen neurosecretoriestimuli langs de zenuwvezels gaan die de laminae doorboren die de neuro van adenohypophysis scheidt en binnendringt in het endocriene parenchym van pars distalis (Ball, 1981). Er zijn twee soorten zenuwvezels die worden aangeduid als A- en B-typen.
De vezels van A-type blijven in contact met hormoonproducerende cellen, waaronder gonadotropen en eindigen zelfs met synaps op deze cellen. B-type vezels vormen synaptisch contact met een grote granulaire vesikel met een diameter van 60-100 nm, terwijl de A-synaps granules hebben met een diameter van 100-200 nm.
Het gonadotrofine (GTH) releasing hormoon (GnRH) van teleost is vergelijkbaar met het luteïniserend hormoon vrijgevend hormoon (LH-RH) is gelokaliseerd in de ventrale laterale nucleus preopticus periventricularis (NPP) en laterale laterale nucleus laterale tuberis (NLT), evenals in andere gebieden.
In hypothalamus suggereert lokalisatie van immuno-reactieve vezelkanalen van cellen in de NPP en NLP naar de hypofyse dat deze gebieden de oorsprong zijn van endogeen releasing hormoon.
Studies van Peter en Crim (1978) op Carassius auratus duiden erop dat de nucleus lateralis tuberis (NLT) pars posterior en de NLT pars anterior die zich in de hypofyse-stengel bevinden, actief deelnemen aan regulatie van GTH-secretie voor gonadale recrudescentie (Fig. 19.6).
In verschillende vissen wordt GTH-secretie geassocieerd met ovulatie. In Carassius auratus wordt het GTH-niveau hoger op de dag van de eisprong. Echter, in sockeye zalm, Oncorhynchus nerka, een hoge GTH-waarde gevonden tijdens het spawnen.
In vissen wordt slechts één functioneel gonadotropine gevonden, dat vaak wordt beschouwd als piscian-hypofyse-gonadotropine (PPG). Deze enkele gonadotrofine heeft vergelijkbare eigenschappen van twee hormonen. LH en FSH van zoogdieren. Zoogdier luteïniserend hormoon (LH) bevordert de afgifte van gameten uit bijna volwassen geslachtsklieren in vissen en stimuleert het uiterlijk van secundaire seksuele karakters.
Dit geeft aan dat er ook een vergelijkbaar hormoon in vissen moet zijn. Salmon-hypofyse scheidt gonadotropines af die LH lijken. Verder hebben de gonadotropinen uit humaan chorion en urine van gravide merries, LH-achtige eigenschappen die het loslaten van eieren in vrouwelijke vissen bespoedigen.
De aanwezigheid van follikelstimulerend hormoon in vissen (FSH), het tweede gonadotropine-hormoon dat wordt aangetroffen in de hypofyse van zoogdieren, is nog steeds niet bevestigd. Onlangs is prostaglandine, dat een hormoonachtige substantie is, geïsoleerd uit testis en sperma van blauwvintonijn, Thynnus thynnus en bot (Paralichthys olivaceus).
Adrenocorticotroop hormoon (ACTH):
Het wordt uitgescheiden door ACTH-cellen die zich tussen de rostrale pars distalis en de neurohypofyse bevinden. De secretie van ACTH uit de hypofyse wordt gestimuleerd door de hypothalamus door middel van corticotrofine-afgevende factor (CRF) (Fig. 19.7).
Hypothalamische en telencefale extracten van Carassius auratus en longnose sukkels, Catostomus catostomus stimuleerde secretie van ACTH in Carassius auratus in vivo. De aard van deze telencefalische hypothalamische CRF is onbekend. Het vertoont echter gelijkenis met CRF bij zoogdieren.
In Carassius auratus worden ACTH-cellen geïnnerveerd door aminergische vezels van het type B, die afkomstig zijn van nucleus lateralis tuberis (NLT). In teleosten kunnen neurohypofysiale peptiden de ACTH-secretie reguleren.
Implantatie van cortisolkorrels in Carassius auratus toont aan dat corticosteroïden negatieve feedbackeffecten op de hersenen hebben om de ACTH-secretie te onderdrukken. Cortisol toegevoegd aan het medium remt de activiteit van ACTH-cellen en afgifte van ACTH die ook een direct negatief feedbackeffect van Cortisol op de ACTH-cellen suggereren.
prolactine:
Het is een soortgelijk hormoon dat de lactatie in zoogdieren beïnvloedt en dat vrijkomt uit de pro-adenohypofyse. In sommige vissen, zoals mummichog (Fundulus heteroclitus), verhoogt prolactine, samen met de intermediair, de bepaling van melanine in de melanoforen van de huid.
Onder de verschillende hormonen is de prolactine ook betrokken bij elektrolytische regulatie bij teleosten, maar het belang ervan bij het handhaven van de homeostase varieert afhankelijk van de soort. De uitscheiding van prolactine uit de hypofyse van de teleost is onder een remmende neuro-endocriene controle van de oorsprong van de hypothalamus.
Groeihormoon (GH):
Mesoadenohypophysis scheidt een groeihormoon af dat de toename van de lichaamslengte van vissen versnelt. Er is zeer weinig bekend over de controle, werkingswijze bij celdeling en eiwitsynthese in teleosten. Er is gerapporteerd dat teleost GH-cellen in staat zijn tot enige spontane activiteit en doorgaan met het synthetiseren en GH in vitro uitscheiden.
Het is duidelijk dat de GH-uitscheiding kan worden beïnvloed door osmotische druk, als afgifte van GH uit gekweekte Salmo gairdneri en Anguilla Anguilla-hypofysen groter in een medium dat laag natrium bevat dan in een hoog natriummedium, ten opzichte van plasma-natriumgehalten. GH-afgifte van Poecilia latipinna-hypofyse heeft echter geen effect van osmotische druk.
Onlangs is een zone van de hypothalamus herkend, waarvan wordt aangenomen dat deze verantwoordelijk is voor de beheersing van GH in Carassius auratus. In deze vis vormt nucleus anterior tuberis (NAT) en soms nucleus lateralis tuberis (NLT) een gebied dat GH-secretie stimuleert en is misschien de oorsprong van een groeihormoon-releasing hormoon (GRH).
De hypothalamische controle van GH-secretie wordt onthuld door ultrastructurele onderzoeken naar de hypofyse. In teleosten hebben GH-cellen van pars distalis direct synaptoïde contact met type B eindes zoals in Carassius auratus, die direct contact hebben zonder het synaptoïde uiterlijk in Tilapia mossambica.
Zeer weinig soorten zoals Oryzias latipes bevatten synaptoïde contact van type A-uiteinden op GH-cellen; in andere teleosten kan type A-vezel direct contact hebben met GH-cellen, maar in het algemeen worden de uiteinden door een basismembraan van de cellen gescheiden. Het is dus duidelijk dat op neuroendocriene factoren die de GH-cellen bereiken en waarschijnlijk de GH-cellen worden gereguleerd door een dubbel hormoon.
Melanocyten stimulerend hormoon (MSH) of intermedin:
MSH wordt uitgescheiden door de meta-adenohypofyse en werkt antagonistisch op melanin hormoon (MAH). MSH zet het pigment in de chromatoforen uit en neemt dus deel aan de aanpassing van de achtergrond. Het stimuleert ook de melaninesynthese. Pars-intermedia van teleost-hypofyse omvatten twee soorten secretoire cellen, die kunnen worden geïdentificeerd door hun kleuringseigenschappen.
Eén celtype is PAS + ve perjoodzuur Schiff-positief en PbH- ve (loodhematoxyline-negatief). Het tweede celtype is echter PbH + ve en PAS -ve (Holmes and Ball, 1974). Zalm lijkt alleen PbH + ve- cellen te hebben.
Deze cellen zijn bron van melanocytstimulerend hormoon (MSH) dat melaninedispersie in de melanocyten en verdonkering van de huid stimuleert. Neuro-intermediaire lob van Salmo gairdneri lijkt een melanine concentrerende factor te hebben.
Verschillende auteurs hebben het voorkomen van MSH en / of de precursor ervan ACTH in PbH-cellen van verschillende soorten teleosten door immunofluorescentietechnieken aangetoond. Aldus bevestigen deze waarnemingen eerdere correlaties van lichaamskleur of achtergrondaanpassing met activiteit van de PbH-cellen.
In teleosten is de neuroendocriene controle van pars intermedia afhankelijk van de soort. In vissen als Cymatogastes aggregate, Anguilla Anguilla en Salmo gairdneri, komen neurosecretory-axonen niet in de pars-intermedia maar eindigen ze in extravasculaire kanalen die grenzen aan de pars-intermedia of eindigen in het basismembraan.
Andere teleosten zoals Carassius auratus en Gillichthys mirabilis hebben echter directe innervatie van neurosecretie-axonen.
Uitscheiding van MSH in teleost kan worden onderdrukt door het catechol-aminerge mechanisme. Behandeling van 6 OHDA om catechol-aminergische zenuwuiteinden te vernietigen veroorzaakt ook activering van de MSH-cellen in Gillichthys mirabilis, donker worden van de huid of activering van MSH-cellen in Anguilla Anguilla, catecholamine remt de afgifte van MSH direct, wanneer de eerste MIH is.
Ook de catecholamine kan de secretie van MSH indirect beïnvloeden door de afgifte van een MIH te bevorderen, of door de secretie van een MRH-zenuwuiteinden in de intermedia van pars te remmen.
Verscheidene histologische onderzoeken demonstreren een stimulering van de pars intermedia geassocieerd met reproductie. Tijdens de paaiperiode wordt pars intermedia van clupea intens actief. In Carassius auratus neemt het aantal PbH + ve- cellen toe na het uitzetten in aantal en activiteit tijdens oogenese en broedseizoen.
Oxytocoin en Vasopressin Hormones:
Bij vissen scheidt de neurohypofyse twee hormonen af, dat wil zeggen oxytocine en vasopressine, die worden opgeslagen in hypothalische neurosecretoire cellen. Deze endocriene stoffen hebben een goed bekend effect op het metabolisme van zoogdieren.
Vasopressine en antidiuretische hormonen (ADH) zijn verantwoordelijk voor de vernauwing van bloedvaten bij zoogdieren en stimuleren zo het vasthouden van water door hun werking in de nieren. Oxytocine stimuleert de uteriene spieren van zoogdieren en verhoogt de afvoer van melk van zogende zoogdieren.
De vis-hypofyse-hormonen zijn in staat om dergelijke effecten bij hogere gewervelde dieren te produceren, maar vermoedelijk zijn de doelorganen een specifieke plaats voor hun werking in vissen en zijn ze waarschijnlijk anders dan die van hogere gewervelde dieren. In vissen regelen ze de osmoregulatie door de water- en zoutbalans te handhaven.
Gebruik van hypofysehormonen bij geïnduceerde fok:
De hypofysehormonen hebben praktische toepassingen door middel van injecteren en implanteren om het uitzetten van bepaalde vissen met grote economische waarde, zoals forellen (Salmoninae), katvissen (Ictaluridae), Mullets (Mugliliade) en steuren (Acipenseridae), te forceren of te stimuleren. De synthese van geslachtshormonen in de geslachtsklier wordt gecontroleerd door hypofyse gonadotropine.
Daarom wordt hypofyse-extract met GTH genomen van geslachtsrijpe mannelijke of vrouwelijke vissen dan geïnjecteerd bij dezelfde soort voor het induceren en versnellen en paaien. Voor de bereiding van hypofyse-extract kunnen nauw verwante soorten ook als donor worden gebruikt.
Schildklier van vissen:
Locatie van de schildklier:
In veel teleosten bevindt de schildklier zich in het faryngeale gebied tussen het dorsale basibranchiale kraakbeen en de ventrale sternohyoidspier. De schildklier omringt de voorste en middelste delen van de eerste, tweede en soms derde afferente vertakkingsaders van de ventrale aorta, zoals aangetroffen in de Ophiocephalus-soort (Fig. 19.8).
In Heteropneustes neemt het bijna de gehele lengte van de ventrale aorta en afferente slagaders in beslag. In Clarias batrachus is de schildklier geconcentreerd rond de ventrale aorta, middelste uiteinden van twee paren afferente slagaders en de gepaarde inferieure halsaderen.
Vorm en grootte van de schildklier:
Bij de meerderheid van de teleosten is de schildklier niet ingekapseld en zijn dunne follikels verspreid of gerangschikt in groepen rond de basis van afferente vertakkingsaders.
Het is dunwandig, zakachtig, compact donkerbruin en ingesloten in een dunwandige capsule van bindweefsel in deze vissen kan in verband worden gebracht met de ademhalingsgewoonte omdat de schildklier hier werkt als thermoregulator om de vis aan te passen aan een semiterrestriële omgeving van lage thermische capaciteit.
In Heteropneustes is de schildklier een ongepaarde dunwandige bruinachtige maar cilindrische vorm. In Clarias batrachus wordt de schildklier niet bedekt door een definitieve wand, dat wil zeggen niet-ingekapseld en langwerpig van vorm.
Histologie van de schildklier:
In teleosten, histologisch bestaat de schildklier uit een groot aantal follikels, lymf sinussen, venulen en bindweefsels. De follikels zijn rond, ovaal en onregelmatig van vorm. Elke follikel bevat een centrale holte omgeven door een wand bestaande uit een enkele laag epitheliale cellen. De structuur van epitheel varieert afhankelijk van zijn secretoire activiteit. Minder actieve follikels hebben over het algemeen dun epitheel.
Epitheliale cellen zijn van twee soorten:
(i) Hoofdcellen met een zuilvormige of blokvormige vorm, met ovale kernen en helder cytoplasma.
(ii) Colloïde cellen of Benstay's cellen. Ze hebben druppels secretoir materiaal. De follikels worden op hun plaats ondersteund door bindweefselvezels, die ze omringen. Het centrale lumen van de follikel is gevuld met colloïden die chromofiele en chromofobe vacuolen bevatten.
Bloedvoorziening in de schildklier:
De schildklier is sterk gevasculariseerd en wordt over het algemeen goed van bloed voorzien. Een enkele buccale ader en twee paar commissurale bloedvaten leveren bloed aan de schildklier. Vanaf het achterste uiteinde ervan ontstaan een paar aderen, die onmiddellijk samenkomen om de achterste inferieure jugularisader te vormen die bloed naar het hart stuurt.
In Ophiocephalus ontvangt de schildklier ook bloed van dezelfde bloedvaten. De mondader verzamelt bloed uit de mondstreek en opent na een korte afstand onder het voorste uiteinde van de schildklierparen.
De twee commissurale bloedvaten zijn sterk vertakt en brengen bloed van de vloer van de keelholte. Eén paar opent aan het voorste uiteinde, terwijl het andere aan het midden van de klier aan beide zijden zit. In Heteropneustes zijn de commissurale schepen meer dan twee paren.
Hormonen van de schildklier:
Schildklierhormoon wordt gesynthetiseerd in de schildklier, waarvoor anorganisch jodium uit het bloed wordt gewonnen. Deze anorganische jodium combineert met tyrosine. De schildklierhormonen van vissen lijken identiek te zijn aan die van zoogdieren, waaronder mono- en di-joodtyrosine en thyroxine.
Deze hormonen worden bewaard in de schildklierfollikels en worden vrijgegeven in de bloedstroom op metabolische eisen. De afgifte van het schildklierhormoon uit de follikel wordt geregeld door het thyrotrope hormoon (TSH) van de hypofyse dat op zijn beurt wordt beïnvloed door het genetisch bepaalde rijpingsproces, samen met bepaalde factoren zoals temperatuur, fotoperiode en zoutgehalte. De schildklieren in haaien en hogere teleosten zijn diffuus van aard.
Daarom is het moeilijk te verwijderen of te inactiveren. Ondanks de zekere tekortkoming zijn er onderzoeken gedaan met behulp van fysiologische blokkering of radio-thyreoïdectomie. In teleosten is er geen stimulatie van de luchtwegen door thyroxine, dat het best bekend is bij zoogdieren. Fysiologisch gebruikte kleine hoeveelheden thyroxine en tri-jood-thyroxine resulteren in verdikking van de opperhuid en verkleuring van goudvissen (Carassius auratus).
Geïnduceerde hyperactiviteit van de schildklier versnelt de transformatie naar juveniel smolt stadium bij zalm, maar hoge schildklier de titer vertraagt de groei van de larve in hetzelfde geslacht. Geïnduceerde schildklierhyperactiviteit in modderschipper (Periophthelamus) vertoont morfologische en metabolische veranderingen als reactie op het meer op het land levende bestaan van vissen die meestal buiten het water leven. Het is bekend dat de schildklier van zalmen en stekelbaarzen de osmoregulatie beïnvloedt.
Bij zalm wordt de schildklier hyperactief tijdens hun paaitijd. Er werd overwogen dat schildklier de groei en het stikstofmetabolisme in goudvis beïnvloedt, zoals blijkt uit hoge ammoniak die door hen wordt uitgescheiden. Dus de werking van de schildklier is geconjugeerd met andere vitale processen zoals groei en rijping en ook de diadrome migratie van vissen.
Bijnier corticaal weefsel of inter-nierweefsel:
Plaats:
In Lamprey (Cyclostomata) zijn de endocriene inter-niercellen aanwezig in de gehele lichaamsholte dichtbij de post-kardinale ader. Onder de stralen liggen ze in min of meer nauwe samenhang met het achterste nierweefsel, waaronder enkele soorten die inter-nierweefsel hebben dat is geconcentreerd nabij de linker en in andere nabij de rechter centrale rand van dat orgaan.
In haaien (Squaliformes) zijn ze aanwezig tussen de nieren. In teleosten zijn de inter-renale cellen meerlagig en gelegen langs de post-kardinale aderen bij het binnenkomen van de hoofdnier (fig. 19.9).
Anatomie:
In sommige vissen zoals Puntius ticto zijn inter-renale cellen gerangschikt in de vorm van dikke kliermassa terwijl in andere zoals Channa punctatus ze aanwezig zijn in de vorm van lobben. Elke inter-renale cellen is eosinofiel en kolomvormig met een ronde kern.
Bijnier Corticaal hormoon:
Bijniercorticaal weefsel of inter-renale weefsels scheidt twee hormonen af. Dit zijn (i) minerale corticoïden die betrokken zijn bij de osmoregulatie van vissen, (ii) glucocorticoïden, die het koolhydraatmetabolisme reguleren, in het bijzonder de bloedsuikerspiegel.
Salmo gairdneri die wordt behandeld met mineraal corticoïde scheidt via zijn kieuwen een hogere dan normale hoeveelheid natriumionen af, maar conserveert meer dan de normale hoeveelheid natrium in de nieren en de osmoregulatie in het lichaam.
Intramusculaire injectie van corticosteroïdverbindingen in de oester-toadfish veroorzaakt een verhoging van de bloedsuikerspiegel, waardoor controle op het koolhydraatmetabolisme optreedt. Het cortisone niveau van bloedplasma van zalmen stijgt tijdens de paaitijd en neemt af tijdens de meer sedentaire stadia.
Tijdens de paai-fasen wordt 60% van het totale lichaamseiwit gekataboliseerd in Oncorhynchus, wat gecorreleerd is aan de zesvoudige toename van corticosteroïden in het plasma en stijgingen van leverglycogeen.
Net als hogere gewervelde dieren stimuleert de toediening van adrenale corticale hormonen de afgifte van lymfocyten in Astyanax en de afgifte van antilichamen in Europese baars. Corticosteroïden lijken qua structuur op androgenen en produceren bijwerkingen van androgenen. De afscheiding van adrenocorticale hormonen is onder controle van het adrenocorticotroop hormoon (ACTH) van hypofyse.
Chromaffineweefsel of suprarenale lichamen of medullaryweefsel:
In lamprey (Cyclostomata) zijn de chromaffinecellen aanwezig in de vorm van strengen langs de dorsale aorta zoals in het ventrikel en het hart van de poortader. Bij haaien en roggen (Elasmobranchii) worden deze weefsels gevonden in verband met de sympathische keten van zenuwganglia, terwijl bij beenvissen (Actinopterygii) de chromaffinecellen een grote variatie in hun verdeling hebben.
Ze zijn elasmobranch-achtig, verdeeld als in flounders (Pleuronectus). Aan de andere kant hebben ze echte bijnierrangschikking zoals in sculpins (Cottus) waar chromaffine en bijniercortaalweefsel worden samengevoegd tot één orgaan, vergelijkbaar met de bijnier van een zoogdier (figuur 19.10a, b, c, d).
Chromaffineweefsel van vissen bevat rijkelijk adrenaline en noradrenaline. Injectie van adrenaline en noradrenaline veroorzaakt veranderingen in bloeddruk, bradycardie, vertakt vaatverwijding, diurese bij glomerulaire teleosten en hyperventilatie.
De Ultimo-vertakkingsklier:
De klier is meestal klein en gepaard en bevindt zich in het dwarse tussenschot tussen de buikholte en de sinus venosus, juist ventrale van de slokdarm of in de buurt van de schildklier. Embryonaal ontwikkelt de klier zich uit faryngeaal epitheel nabij de vijfde kieuwboog. In Heteropneustes meet de klier 0, 4 x 1, 5 mm in diameter bij een gemiddelde volwassene met een lichaamslengte van 130 tot 150 mm.
Histologisch bestaat het uit parenchym, dat vast is en bestaat uit celkoorden en klonten van polygonale cellen bedekt door een capillair netwerk. De klier scheidt het hormoon calcitonine af dat het calciummetabolisme reguleert.
Calcitonine zou gerelateerd zijn aan de osmoregulatie. Paling-calcitonine veroorzaakt een verlaging van de serumosmolariteit, natrium en chloride in Japanse palingen. De ultimo-vertakkingsklier staat onder de controle van de hypofyse.
De geslachtsklieren als endocriene organen:
De geslachtshormonen worden gesynthetiseerd en uitgescheiden door gespecialiseerde cellen van de eierstokken en testis. De afgifte van geslachtshormonen staat onder controle van mesoadenohypofyse van de hypofyse. In vissen zijn deze geslachtshormonen noodzakelijk voor het rijpen van gameten en daarnaast secundaire geslachtskenmerken zoals het fokken van knobbeltjes, kleuring en de rijping van gonopodia.
In elasmobranch (Raja) en in zalm bevat het bloedplasma mannelijk hormoon testosteron met een correlatie tussen het plasmaspiegel en de voortplantingscyclus. Oryzias latipes (medaka) en sockey zalm omvatten een andere gonadale steroïde, dwz 11-ketotestosteron, dat 10 maal meer fysiologisch androgeen is dan testosteron.
Eierstok scheidt oestrogenen uit waarvan oestradiol-17B bij veel soorten is geïdentificeerd naast de aanwezigheid van oestron en oestriol. In sommige vissen wordt progesteron ook gevonden, maar zonder hormonale functie.
Er is weinig informatie over de invloed van gonadiale hormonen op het voortplantingsgedrag van vissen. Injectie van zoogdiertestosteron en oestron tot lamprey veroorzaakt de ontwikkeling van zijn cloacale lippen en coelomische poriën, die bijdragen aan het reproductieve proces.
Zulke tests uitgevoerd voor roggen en haaien (Elasmobranchii) konden geen resultaten geven, terwijl ethynil testosteron (pregnenolone) dat milde androgene en progesteronachtige effecten produceert bij zoogdieren en vogels, zeer sterk androgeen bleek te zijn in vissen.
Mannelijke geslachtshormonen lijken meer op die van gewervelde dieren dan de ovariumhormonen, de eerste heeft een sterke invloed op de ontwikkeling van de eierstokken in een modderkruiper, de Japanse weervis.
Bloedlichaampjes van Stannius:
De lichaampjes van Stannius werden voor het eerst beschreven door Stannius in 1939 als afzonderlijke klierachtige lichamen in de nier van de steur. De bloedlichaampjes van Stannius (CS) zijn aangetroffen of vastgehouden in de nieren van vissen, met name holostean en teleost (figuur 19.11).
Bloedlichaampjes van Stannius zijn asymmetrisch verdeeld en lijken vaak op cysten van parasieten maar verschillen van de laatste door een hogere vasculaire toevoer en doffe witte of roze kleur. Histologisch zijn ze vergelijkbaar met de adrenale corticale cellen. Hun aantal varieert van twee tot zes afhankelijk van de soort.
De CS. mag plat, ovaal zijn zoals in goudvis, forel, zalm. Het is opgebouwd uit kolomvormige cellen die bedekt zijn met een fibreuze capsule. De kolomcellen zijn van twee typen (i) AF-positief en (ii) AF-negatief. Ze zijn gevuld met secretoire korrels. Het parenchym van CS omvat vasculo-ganglioneenheden bestaande uit een stel ganglioncellen, bloedvaten en zenuwvezels.
Het aantal en de positie van CS variëren in verschillende soorten. Ze kunnen enkelvoudige CS zijn zoals in Heteropneustes setani en Notopterus notopterus (Fig. 19.11a, b), terwijl maar liefst tien CS aanwezig zijn in sommige soorten zoals Clarias batrachus. Bij andere soorten varieert hun aantal van één tot vier. Volgens Garrett (1942) is er een geleidelijke vermindering van het aantal CS dat is opgetreden tijdens de evolutie van Holostei en Teleostei.
Bij zalmachtigen ligt de CS dichtbij het middengedeelte van mesonefros, maar bij de meeste vissen bevinden ze zich aan het achterste uiteinde van de nier. Garrett (1942) wees erop dat CS progressief achteruit gaat in de loop van de evolutie als gevolg van lichaamsholte in plaats van een migratie van CS.
In Notopterus notopterus zijn de CS aanwezig in het voorste uiteinde van de nier misschien omdat het grootste deel van de lichaamsholte wordt bezet door de luchtblaas en ook andere organen zijn compact opgesteld in een beperkte ruimte.
De aanwezigheid van de CS aan het uiterste voorste uiteinde van de nier in Heteropneustes setani is waarschijnlijk omdat deze soort een grote lichaamsholte en een lange, archi- fervormige buis heeft. Daarom lijkt de variatie in aantal en positie van CS in teleost soorten een embryologische specialiteit te zijn.
Er is slechts één-celtype aanwezig in de CS van roze zalm. Er zijn echter twee-celtypes te vinden in Pacifische zalm. De bloedlichaampjes van Stannius verlagen het serumgehalte in de Fundulus heteroclitus, die een omgeving hebben die hoog calcium bevat, zoals zeewater.
Onlangs is aangetoond dat bloedlichaampjes van Stannius werken in combinatie met de hypofyse, die een hypercalcemisch effect uitoefent, om een relatief constant niveau van serumcalcium in evenwicht te brengen.
Darmslijmvlies:
Het darmslijmvlies produceert secretine en pancreozymine, die worden gereguleerd door het zenuwstelsel en de secretie van de pancreas reguleren. Secretine beïnvloedt de stroom van enzym-dragende vloeistoffen uit de pancreas, terwijl pancreozymine de stroom van zymogenen versnelt.
Deze hormonen worden meestal gesynthetiseerd in het voorste deel van de dunne darm. Bij vleesetende vissen worden deze hormonen in de maag gebracht, met verzuurd homogenaat van visvlees of door injectie van secretine in de maagader die de afscheiding van de alvleesklier stimuleert.
Eilandjes van Langerhans:
In sommige vissen, zoals Labeo, Cirrhina en Channa, zijn kleine eilandjes aanwezig die gescheiden zijn van de pancreas en worden gevonden in de buurt van de galblaas, milt, pylorus caeca of darm. Dergelijke eilandjes worden vaak aangeduid als de belangrijkste eilandjes. Maar bij sommige soorten, zoals de fossielen van Clarias batrachus en Heteropneustes, is gevonden dat het aantal grote en kleine eilandjes is ingebed in de pancreasweefsels, vergelijkbaar met de hogere gewervelde dieren.
In vissen zijn de eilandjes groot en prominent en bestaan ze uit drie soorten cellen (figuur 19.12a, b):
(i) De bètacellen die insuline afscheiden en aldehyde fuschin-vlek nemen,
(ii) Een ander type cellen zijn alfacellen, die geen aldehyde-fuschinekleuring gebruiken en twee typen hebben: Al- en A2-cellen, die glucagon produceren. De functie van het derde type cellen is niet bekend. Insuline wordt uitgescheiden door bètacellen en reguleert de bloedsuikerspiegel in vissen.
Pijnappelklier:
Het bevindt zich in de buurt van de hypofyse. Ondanks dat het een fotoreceptororgaan is, vertoont het pijnappelklierorgaan de endocriene aard van de twijfelachtige functie. Verwijdering van pijnappelklier uit Lebistes-soorten veroorzaakt verminderde groeisnelheid, afwijkingen in het skelet, de hypofyse, schildklier en bloedlichaampjes van Stannius. Er is gemeld dat schildklier- en hypofyse-klieren de secretie van pijnappelklier beïnvloeden.
Urophysis:
Urofyse is een klein ovaal lichaam, aanwezig in het eindgedeelte van het ruggenmerg (Fig. 19.13a, b, c). Het is een orgaanafzettingen, die materialen vrijgeeft die zijn geproduceerd in de neurosecretoire cellen die zich in het ruggenmerg bevinden.
Deze cellen samen met de urofyse worden het caudale neurosecretoire systeem genoemd. Dit neurosecretoire systeem wordt alleen gevonden in elasmobranches en teleosten, maar het komt overeen met het hypo-thalamo neurosecretoire systeem dat aanwezig is in gewervelde dieren.
In het caudale neurosecretoire systeem worden neurosecretoire cellen gediffundeerd in het terminale deel van het ruggenmerg. Axonklemmen van deze cellen verzamelen zich aan de ventrale zijde van het gebied en vormen urofyse met bloedcapillairen. De neurosecretoire cellen zijn een grote zenuwcel en hebben basofiel cytoplasma en een polymorfe kern.
In Ayu (P. altivelis) wordt de urofyse uitgebreid als een boog. Bij de karper en gele staart is het een opvallend ovaal lichaam. De urofyse is opgebouwd uit elementen van het ruggenmerg zoals neurosecretie axon, glia en ependymale en glia vezels en meningeale derivaten zoals vasculaire reticulum en reticulaire vezels.
Van het caudale neurosecretoire systeem wordt gezegd dat het gerelateerd is aan osmoregulatie. Urofyse-extract toont het vermogen om gladde spieren van eierstok en eileider van guppy (Poecilia reticulata) en de zaadleiding van goby (Gillichthys mirabilis) samen te trekken, wat duidt op de mogelijkheid van betrokkenheid bij voortplanting en paaien.
