Chromosomen: morfologie, structuur, heteropycnose en overige details

Chromosomen: morfologie, structuur, heteropycnose, chromosoombandvorming en ultrastructuur van chromosomen!

Chromosomen werden voor het eerst gezien door Hofmeister (1848) in de stuifmeelmoedercellen van Tradescantia in de vorm van donker gekleurde lichamen. De term chromosoom (Gr: chrom = color; soma = body) werd door Waldeyer (1888) gebruikt om hun grote affiniteit met basische kleurstoffen aan te duiden.

Hun functionele betekenis werd beschreven door IV.S. Sutton (1900), toen hij parallellisme volgde tussen segregatie van chromosomen tijdens meiose en overdracht van erfelijke factoren tijdens gametoeenese. Algemene beoordelingen van de morfologie van chromosomen zijn gepubliceerd door Heitz (1935), Kuwada (1939), Geitler (1940) en Kaufmann (1948).

Chromosomen zijn de meest significante componenten van de cel, in het bijzonder zijn ze duidelijk tijdens mitose en meiose. Hun aanwezigheid werd aangetoond lang voordat ze door Waldeyer in 1888 'chromosomen' werden genoemd.

Een chromosoom kan worden beschouwd als een nucleaire component met een speciale organisatie, eigenheid en functie. Het is in staat tot zelfreproductie terwijl het zijn morfologische en fysiologische eigenschappen behoudt door opeenvolgende celdelingen.

Morfologie:

De morfologie van het chromosoom kan de beste studie zijn naar de metafase of anafase van mitose wanneer ze aanwezig zijn als definitieve organellen, het meest gecondenseerd of coild.

Nummer :

Het aantal chromosomen in een bepaalde soort is meestal constant en bevat diploïde aantallen (2n) chromosomen in hun lichaamscellen en haploïde (gameten of verminderd) aantal (n) chromosomen in hun geslachtscellen (sperma en eicellen). Het aantal chromosomen is variabel van één tot enkele honderden van verschillende soorten

Bijvoorbeeld, in Ascaris megalocephala is het 2, terwijl in bepaalde protozoa (Aggreta) er meer dan 300 chromosomen zijn, in Paramecium 30 tot 40, in radiolariërs zo veel als 1600, in Hydra vulgaris 32, Musca domestica 12, Rana esculenta 26, Columba livia 80, Oryctolagus cuniculus 44, Gorilla gorilla 48 en Homo sapiens (man) 46.

De chromosoomnummers zijn ook nuttig voor taxonomie. In de angiospermen is het meest voorkomende haploïde getal 12 en leden van deze groep hebben een bereik van 3 tot 16. Op dezelfde manier varieert het haploidgetal in schimmels van 3 tot 8.

Bij primaten is dit haploïde getal van 16 tot 30. Deze haploïde set chromosomen is aanwezig in de kern van gameten, terwijl in een diploïde cel er twee genomen zijn. De diploïde cellen zijn de somatische cellen in het lichaam. De diploïde cellen krijgen de diploïde set chromosomen door de vereniging van de mannelijke en vrouwelijke gameten met haploïde in de seksuele reproductie.

Grootte:

Chromosomen variëren van gemiddeld 0, 5 tot ongeveer 30μ lang en van 0, 2 tot Зμ in diameter. Het relatieve aantal chromosomen verschilt in het algemeen in de kern, maar tegelijkertijd kunnen alle chromosomen van een cel dezelfde grootte hebben. Plantencellen hebben normaal gesproken grotere chromosomen dan dierlijke cellen.

Trillium heeft chromosomen die bij metafase de lengte van 32μ kunnen bereiken. Eenzaadlobbige planten hebben meestal grotere chromosomen dan de tweezaadlobbigen die een groter aantal chromosomen bevatten. Onder de dieren hebben sprinkhanen, krekels, mantids, salamanders en salamanders grote chromosomen.

Variatie in grootte van de chromosomen kan worden geïnduceerd door een aantal omgevingsagenten:

1. Cellen die delen bij lage temperatuur hebben kortere, compactere chromosomen dan die delen bij hoge temperatuur.

2. Colchicine is een alkaloïde die interfereert met spindelvorming en celdeling. Het heeft de neiging om de chromosomen in te korten.

3. Snelle en herhaalde deling leidt meestal tot kleinere chromosomen. Het lijkt erop dat de snelheid van celdeling sneller verloopt dan de vorming van chromatine zoals gewoonlijk.

4. In planten heeft de hoeveelheid fosfaat in het voedingsmedium een ​​duidelijk effect op de grootte van de chromosomen; hoge concentratie geeft grotere chromosomen dan die planten die fosfaatarm zijn. Omdat het fosfaat een integraal onderdeel is van het nucleïnezuurmolecuul, lijkt het erop dat de hoeveelheid nucleïnezuur in het chromosoom kan worden gevarieerd om wijzigingen in grootte te verkrijgen.

Vorm:

De vorm van de chromosomen is veranderbaar van fase tot fase in het continue proces van celgroei en celdeling. In de rustfase of interfasefase van de cel, komen de chromosomen voor in de vorm van dunne, opgerolde, elastische en samentrekkende, draadachtige stainbare structuren, de chromatinedraden.

In de metafase en de anafase worden de chromosomen dik en filamenteus. Elk chromosoom bevat een duidelijke zone, bekend als centromeer of kinetochore, langs hun lengte. Het centromeer verdeelt de chromosomen in twee delen, elk deel wordt de chromosoomarm genoemd.

De positie van centromeer varieert van chromosoom tot chromosoom en biedt verschillende vormen aan de volgende die volgen:

1. Telocentrisch :

De staafachtige chromosomen die het centromeer op het proximale einde hebben staan ​​bekend als de telocentrische chromosomen.

2. Acrocentrisch :

De acrocentrische chromosomen hebben een J-vorm, maar deze hebben de centromeer aan het ene uiteinde en geven zo een zeer korte arm en een uitzonderlijk lange arm. De sprinkhanen (Acrididae) hebben de acrocentrische chromosomen.

3. Sub-metacenter :

De submetacentrische chromosomen zijn L-vormig. Hierin komt de centromeer voor in de buurt van het centrum of op een gemiddeld deel van het chromosoom en vormt zo twee ongelijke armen.

4. Metacentric :

De metacentrische chromosomen zijn V-vormig en in deze chromosomen komt de centromeer in het midden voor en vormt het twee gelijke armen. De amfibieën hebben metacentrische chromosomen.

Structuur van het chromosoom:

Vroeger lichtte het microscopische beschrijvingen toe. Het chromosoom, of chromatid, bestond vermoedelijk uit een opgerolde draad, chromonema genaamd, die in matrix lag. Het chromosoom moest bedekt zijn met een membraneuze pellicle.

Elektronenmicroscopische onderzoeken toonden later aan dat er geen bepaald vliezig vlies om het chromosoom is. Andere structuren aanwezig in het chromosoom omvatten de chromatiden, centromeer, secundaire vernauwingen, nucleolaire organisatoren, telomeren en satellieten zoals gegeven onder de volgende koppen:

Chromatiden :

Tijdens de metafase lijkt een chromosoom twee draden te bezitten, chromatiden genaamd, die in de matrix van het chromosoom met elkaar verweven raken. Deze twee chromatiden worden bij elkaar gehouden op een punt langs hun lengte in het gebied van vernauwing van het chromosoom.

Deze chromatiden zijn echt spiraalvormig coild chromonemata (zing., Chromonema) bij metafase. De opgerolde draad werd voor het eerst waargenomen door Baranetzky, in 1880, in de stuifmeelmoedercellen van Tradescantia en werd chromonema genoemd door Vejdovsky in 1912.

Het chromonema kan zijn samengesteld uit 2, 4 of meer fibrillen afhankelijk van de soort. Dit aantal fibrillen in het chromonema kan afhangen van de verschillende fasen, omdat het in één fase een fibril en een andere fase kan bevatten, dat het twee of vier fibrillen kan bevatten. Deze fibrillen van het chromonema zijn met elkaar opgerold.

De spoelen zijn van twee soorten:

1. Paranemische spoelen :

Wanneer de chromonemale fibrillen gemakkelijk van elkaar te scheiden zijn, worden dergelijke spoelen paranemische spoelen genoemd.

2. Plectonemische spoelen:

Hier zijn de chromonemale fibrillen nauw met elkaar verweven en kunnen ze niet gemakkelijk worden gescheiden. Dergelijke spoelen worden plectonemische spoelen genoemd. De mate van coiling van de chromonemale fibrillen tijdens celdeling hangt af van de lengte van het chromosoom.

Er zijn drie soorten coils:

(i) Grote rollen van het chromonema bezitten 10-30 gyres.

(ii) Kleine spoelen van het chromonema staan ​​loodrecht op de hoofdspoelen en hebben talrijke gyres zoals waargenomen in meiotische chromosomen. Als er zich in dit stadium nog geen splitsing heeft voorgedaan, zal er één chromonema zijn, als het al heeft plaatsgevonden zouden er twee chromonemata zijn.

(iii) Standaard- of somatische spoelen worden gevonden in het chromonema van mitose, waarbij chromonemata schroefvormige structuren hebben, die lijken op de belangrijkste spoelen van het meiotische chromosoom.

Chromomeres:

Van de chromonema van dunne chromosomen van mitotische en meiotische profase is gebleken dat deze afwisselend dikke en dunne gebieden bevatten en zo het uiterlijk geven van een ketting waarin verschillende kralen aan een touw voorkomen.

De dikke of korrelachtige structuren van het chromonema staan ​​bekend als de chromomeren en de dunne gebieden tussen de chromomeren worden de inter-chromomeren genoemd. De positie van de chromomeren in het chromonema is constant voor een gegeven chromosoom.

De cytologen hebben verschillende interpretaties gegeven over de chromomeren. Sommigen beschouwen chromomeren als gecondenseerd nucleo-eiwitmateriaal, terwijl anderen veronderstelden dat de chromomeren gebieden zijn van de super-opgelegde spoelen.

Het latere beeld is bevestigd door de elektronenmicroscopische waarnemingen. Gedurende lange tijd beschouwden de meeste genetici deze chromomeren als genen, dat wil zeggen, de eenheden van erfelijkheid.

Centromere :

Het is een onmisbaar onderdeel van het chromosoom en vormt de primaire vernauwing in de metafase. Zonder centromeren kunnen chromosomen zich niet goed oriënteren op de metafaseplaat. Omdat centromeren een constante positie innemen, zijn de centromeren daarom verantwoordelijk voor de vorm van de chromosomen.

De vorm van de chromosomen wordt dus bepaald door de primaire vernauwing, gelegen op het kruispunt van de armen van de chromosomen. Binnen de primaire vernauwing is er een duidelijke zone met een kleine korrel of bol. Dit duidelijke gebied staat bekend als centromeer (Gr meros, deel) of kinetochoor of kinetomeer.

Zijn functie is in termen van beweging. Het is verantwoordelijk voor de vorming van chromosomale vezels in de spil. De structuur van de centromeer is eivormig, niet-vlek- baar, met een grote diameter, zoals in maïs of kan zijn zoals kleine korrels of bolletjes, zoals in Tradescantia.

In de centromeer kunnen er een of meer kleine korrels of bolletjes zijn, chromomeren en spilvezels. Gewoonlijk heeft elk chromosoom slechts één centromeer. In dergelijke gevallen wordt chromosoom monocentrisch genoemd. Er kunnen twee ie, dicentric of meer polycentrisch of met een diffuus centromeer zijn, zoals te vinden in Ascaris megctlocephalus en Hemiptera.

Na recente studies is bekend dat het centromeer bestaat uit drie zones die in tweevoud aanwezig zijn. De middelste zone handhaaft de relatie van de chromosomen tot de spil. Het diagram hieronder geeft twee zuster-chromatiden weer die elk metafase-chromosoom vormen dat wordt vastgehouden door een regio met een speciale delingcyclus.

Het centromeer wordt beschouwd als functioneel verdeeld aan de lengteas van het chromosoom aan het begin van de anafase. De beweging naar de polen wordt bepaald door de bevestiging ervan aan de spil. Soms zijn er ook delen die haaks op de lengteas staan ​​en twee segment centromeren vormen, waaraan de twee chromatiden van elke arm zijn bevestigd.

Deze structuur, bestaande uit twee armen, staat bekend als chromosoom; de naam werd gesuggereerd door Darlingtion in 1939. Mc. Clintock (1932) heeft gerapporteerd dat een dergelijke breuk ook mogelijk is door röntgenstralen. In dergelijke gevallen is elk fragment-deel van de centromeer functioneel.

Het is ook bekend dat de centromeer een samengestelde structuur is waarvan de delen gecoördineerd zijn in deling en beweging. Sachrader (1936) en Darlington (1939) hebben gesuggereerd dat het centromeer zowel op structurele als op theoretische basis homoloog kan zijn met de centriolen.

Secundaire vernauwing :

Naast de primaire vernauwing of centromeer kunnen de armen van het chomosoom één of meer secundaire vernauwingen vertonen (secundaire consisriction II genoemd). Deze zijn verschillend van nucleolaire organisatoren (secundaire vernauwing I genoemd), hoewel sommige cytologen ook verwijzen naar de nucleolaire ordener als secundaire vernauwing.

De locatie van de secundaire vernauwing II is constant voor een bepaald chromosoom en is daarom nuttig voor de identificatie van chromosomen. Er is gesuggereerd dat de secundaire vernauwingen plaatsen van breuk en daaropvolgende fusie vertegenwoordigen. In de mens zijn secundaire vernauwingen II te vinden op de lange armen van chromosomen 1, 10, 13, 16 en Y Nucleolar Organizer (secundaire vernauwing 1).

Nucleolaire ordener (secundaire vernauwing I):

Normaal gesproken hebben in elke diploïde set chromosomen twee homologe chromosomen extra 'vernauwingen', nucleolaire organisatoren genoemd. Deze zijn zogenaamd omdat ze nodig zijn voor de vorming van de nucleolus.

De nucleolus wordt gevormd in de post-mitotische reconstructiefase. Onder de lichtmicroscoop verschijnt de nucleolaire ordener als een 'vernauwing' aan het ene uiteinde van het chromosoom. Het deel van het chromosoom voorbij de nucleolaire ordener is erg kort en lijkt op een bol (satelliet). In de mens chromosomen 13, 14, 15, 21 22 en Y hebben nucleolaire organisatoren en satelliet. Chromosomen met satellieten worden SA T-chromosomen genoemd.

Het voorvoegsel SAT staat voor 'Sine Acid Thymonucleionico' (zonder thymonucleïnezuur of DNA), omdat het chromosoom bij kleuring een relatieve deficiëntie van DNA in het nucleolaire ordeningsgebied vertoont. Er zijn ten minste twee SAT-chromosomen in elke diploïde kern.

Telomeren :

De uiteinden van een chromosoom werken anders dan de interstitiële gedeelten. Als een endo- of telomeer wordt afgebroken, hetzij spontaan, hetzij door inductie, wordt het meestal in de volgende celdeling uit de kern verloren omdat het centromeer ontbreekt.

Het gebroken uiteinde van het resterende vrije chromosoom is stabiel en kan zich verenigen met een ander gebroken uiteinde van het chromosoom in de buurt. Het gebroken uiteinde zal echter niet met het normale uiteinde worden verbonden. In de meiotische profase worden de telomeren soms tot het centriol aangetrokken en zien ze migreren naar het kernmembraan nabij het middenrif. Dit gedrag resulteert in wat is beschreven als Boeketfase.

Marix van Chromosome :

Zoals sommige cytologen veronderstellen dat chromonemata zijn ingebed in de chromatische matrix die wordt begrensd door een pellicle. Recente observatie van elektronenmicroscopische studies bracht echter de afwezigheid van pellicle aan het licht. Matrix wordt niet gedefinieerd als de hoofdmassa van het chromosoom, wat kenmerkend Feulgen-positief is. Het kan met enzymatische middelen worden verwijderd, waarbij een Feulgen-negatief restchromosoom achterblijft.

Heteropycnosis:

Het is over het algemeen waargenomen tijdens verschillende stadia van mitose dat bepaalde chromosomen of delen van de chromosomen niet als zodanig zijn, maar meer gecondenseerd zijn dan de rest van het karyotype. Dit verwijst naar de heteropycnose. Dit fenomeen resulteert in klontering van de chromosomen tijdens celdeling. Heteropycnose kan positief zijn, gevolgd door overconcentratie of negatief, met onder of zonder condensatie.

Er is ook waargenomen dat een bepaald deel van het chromosoom of het gehele chromosoom in alle fasen niet de condensatie of heteropycnose kan vertonen. Omdat heteropycnose eigenaardigheid van het heterochromatine is, helpt het bij het afbakenen van het euchromatine. Het komt veel vaker voor in het geslachtschromosoom, hoewel anderen het ook vertonen.

Euchromatin en Heterochromatin :

Hoewel tijdens interfase het chromatine van de chromosomen zich verspreidt in de vorm van de fijne draden van linine, maar in bepaalde regio's, staat het chromatine bekend als de heterochromatinegebieden of heterochromatine.

Heterochromatine is van twee soorten:

1. Facultatief heterochromatine, en

2. Constitutief heterochromatine.

1. Facultatief heterochromatine :

Dit vertegenwoordigt een tijdelijke toestand van inactivatie van chromatine, waarbij één chromosoom van het paar gedeeltelijk of volledig heterochromatisch wordt. Bij zoogdieren bijvoorbeeld, wordt één van de twee X-chromosomen in vrouwelijke lichaamscellen heterochromatisch en vormt het geslacht-chromatine of Barr-lichaam (Bar en Bertram, 1944). In mannelijke somatische cellen is er slechts één X-chromosoom en blijft het euchromatisch (geen Barr-lichaam).

2. Constitutief heterochromatine:

Dit type heterochromatine vertoont een meer permanent kenmerk en wordt gevonden in beide chromosomen van een paar. Het wordt heel vaak gevonden in de centromere gebieden, telomeren, in de regio's van nucleolaire organisatoren of als banden in andere gebieden van de chromosomen. Het is nauw verbonden met nucleoli in zowel planten als dieren.

Chromosoom Banding:

TC Hsu en anderen (1969) introduceerden nieuwe methoden voor het kleuren van chromosomen waardoor verschillende patronen van gekleurde banden en licht gekleurde interbands zichtbaar werden. Deze kleuringsmethoden waren erg belangrijk omdat ze het mogelijk maakten dat elk chromosoom uniek werd geïdentificeerd, zelfs als de algemene morfologie identiek was. Er kunnen nu onderscheid worden gemaakt tussen de relatief vergelijkbare chromosomen van de А-groep. We kunnen nu bijvoorbeeld zeggen I of 2 of 3 chromosomen in plaats van een chromosoom van een А-groep van het Denver-systeem.

De volgende methoden zijn de chromosoom-banding:

1. G-Banding :

De meest bruikbare chromosoombandmethode is G-banding. Deze techniek is ontwikkeld door Hsu en Arrighi. Er wordt waargenomen dat wanneer de chromosomen worden geïncubeerd in speeksel worden gekleurd met Giemsa-kleuring of worden behandeld met ureum of detergentia. G-banden verschijnen in de gebieden die S-rijke eiwitten zijn. Giemsa-gekleurde preparaten zijn meer permanent en vereisen gewone microscoopoptiek en verlichting.

2. Q-Banding :

Deze techniek is ontwikkeld door Casperson. Het wordt waargenomen, wanneer de chromosomen worden gekleurd met quinacrine-mosterd en via fluorescentiemicroscoop worden waargenomen, de gebieden van chromosomen rijk aan adenine en thymine intens gekleurd worden.

De guanine-cytosine-gebieden blijven ongekleurd. Deze regio's worden Q-banden genoemd. Het defect van deze kleuring is dat de vlekken na een korte tijd vervagen, bovendien zijn speciale microscopische optica plus ultraviolette verlichting nodig om deze banden te zien.

3. C. Banding:

Deze techniek is ontwikkeld door Pardue en Gall. De chromosomen worden behandeld met sterk natriumhydroxide gevolgd door warme zoutoplossing en vervolgens gekleurd met Giemsa-kleuring. С-banden zijn vooral duidelijk rond de centromeer en in andere chromosomen die substantiële hoeveelheden van zeer repetitief constitutief heterochromatine bevatten.

4. R. Banding:

Deze banden verschijnen wanneer chromosomen in een buffer bij hoge temperatuur worden geïncubeerd en gekleurd met Giemsa-kleuring. R-banden komen overeen met de gebieden op koolstofatomen met eiwitten zonder zwavel. Dit zijn reciprocale G-bands.

Buigtechniek van chromosoomkleuring is zeer nuttig bij het kennen van verschillende soorten chromosomale aberraties zoals deletie, duplicatie, inversie of translocatie. De grotere zekerheid van het identificeren van hele chromosomen of delen van chromosomen door G-banden maakt het de onderzoeker vaak mogelijk precies te weten welke chromosomen aanwezig zijn en welke chromosoomdelen een structurele herschikking hebben ondergaan. Banding biedt ook een middel om karyotypen van verwante soorten te vergelijken en om verschillen te beschrijven die ogenschijnlijk een evolutionaire basis hebben.

Ultra-structuur van Chromosome:

Er zijn twee standpunten voorgesteld voor de ultrastructuur van chromosomen:

(a) Meerzijdige weergave :

Dit werd voorgesteld door Ris (1966). Met behulp van een elektronenmicroscoop is de kleinste zichtbare eenheid van het chromosoom de fibril met een dikte van 100 A °. Deze fibril bevat twee DNA-moleculen met dubbele helix, gescheiden door een ruimte van 25A ° over en geassocieerd eiwit.

De volgende grootste eenheid is de halve chromatid. Het halve chromatide bestaat uit vier 100 A ⁰ fibrillen, zodat het 400 A ° dik is en acht dubbele helixen op DNA en het bijbehorende eiwit bevat. Twee halve chromatiden van een compleet chromatide bestaande uit 16 dubbele DNA-helixmoleculen.

Omdat het chromosoom uit twee chromatiden bestaat, zal het totale aantal helix 32 en dimeter 1600 A ° dik zijn vóór duplicatie of synthese. Na duplicatie heeft het chromosoom 64 dubbele helix van DNA met een overeenkomstige diameter van 3200 A °. Het aantal DNA-helix in elke eenheid boven het fibrilniveau varieert afhankelijk van de soort. Samengevat, het chromosoom bestaat uit een groot aantal micro fibrillen, waarvan de kleinste een enkel nucleoproteïne molecuul is.

(b) Folded-Fibril Model:

DuPraw (1965) presenteerde dit model voor de fijne structuur van chromosme. Volgens dit model bestaat een chromosoom uit een enkele lange keten van DNA- en eiwitvorming, wat wordt aangeduid als fibril. De fibril wordt vele malen gevouwen en onregelmatig entwinend om het chromatide te vormen. Deze maat is 250-300 A dik.

De Nucleosome-subeenheid van chromatine:

Het chromatine werd geïnformeerd over repeterende eenheden, nucleosomen genaamd. De term werd gegeven door Oudet et al, (1975). Het nucleosoom bestaat uit DNA- en histon-eiwitten. De eiwitten vormen een kerndeeltje dat bestaat uit twee moleculen van elk van de vier histoneiwitten van 2 oktober, te weten. H2a H2b, H3 en H4. Het oppervlak van het kerndeeltje is omgeven door 1, 75 windingen DNA (200 basenparen).

Het DNA dat het kerndeeltje verbindt, wordt linker-DNA genoemd. Een ander histone-eiwit, HI is gebonden aan het linker-DNA. (Kornberg en Thomas, 1974). Het kerndeeltje meet 40 A ° hoogte en 80 A ° in diameter. Het gehele nucleosoom meet 55 A ° in hoogte en 110 A ⁰ in diameter.

Polytene-chromosomen:

Balbiani was in 1881 de eerste die speekselklierchromosomen in de speekselklieren van de Chironomus-larve observeerde. Dit soort reuzenchromosomen is strikt beperkt tot bepaalde soorten somatisch weefsel bij de insecten die behoren tot de orde Diptera.

Meestal bereiken ze hun grootste omvang in de bolvormige kernen van de speekselklier, maar soortgelijke kernen bestaan ​​vaak in andere weefsels, zoals de voeringcellen van de darm en zijn derivaten, de Malpighian tubuli, evenals in spieren en vetcellen etc. de term "polytene" -chromosoom van Koller heeft meer de voorkeur dan de algemene term van speekselklierchromosomen.

Structuur:

De structuur van het speekselklierchromosoom is van groot cytogenetisch belang. Over de gehele lengte van het chromosoom is er een reeks donkere banden die afwisselen in andere heldere zones die interbands worden genoemd. De donkere banden kleuren intens en zijn Feulgen-positief. Bovendien absorberen ze ultraviolet licht bij 600 A °. Deze banden kunnen worden beschouwd als schijven, omdat ze de hele diameter van het chromosoom innemen.

Ze zijn van verschillende grootte. De langere banden hebben een meer gecompliceerde structuur. Ze vormen vaak doubletten, twee naast elkaar gelegen banden met dezelfde dikte en vorm. De interbands hebben een fibrillair aspect, kleuren niet met basische kleurstoffen, zijn Feulgen-negatief en absorberen zeer weinig ultraviolet licht. Bovendien vertonen ze een grotere elasticiteit dan de gebieden van de banden. De constantheid in situatie en distributie van de schijven of banden in twee homologe (gepaarde) chromosomen is opmerkelijk.

In het geval van Drosophila melanogaster verschijnen de chromosomen van elke nucleotidenkern, wanneer ze afgeplat zijn, als fijne lange strengen en een vrij kort gehecht aan een centrale massa die bekend staat als het chromocentrum, waaraan ook een enkele grote nucleolus is bevestigd. De relatie tussen deze strengen is dat de lichte chromosomen van de gewone mitotische set van deze speices niet voor de hand liggen.

De verklaring is afhankelijk van twee feiten:

(1) De twee leden van elk paar chromosomen zijn nauw over hun lengte versmolten;

(2) De centromeren van alle chromosomen samen met de heterochromatische segmenten ernaast worden allemaal samengevoegd om het chromocentrum te vormen.

Dus, van de zes strengen vertegenwoordigt de korte de twee gefuseerde IV-chromosomen, en een langere vertegenwoordigt de X-chromosomen, terwijl de overige vier de ledematen zijn van de 'V'-vormige tweede en derde chromosomen. In speekselklierkernen van vrouwelijke larven is de streng die de 'X' voorstelt dubbel, net als de andere, terwijl in kernen van mannelijke individuen deze enkel is. De V is vrij klein en bijna volledig opgenomen in chromocentrum.

Chromocentrum komt voor bij alle soorten van Drosophila en de grootte ervan hangt af van of de proximale heterochromatische segmenten al dan niet uitgebreid zijn. In sommige andere groepen van Diptera is chromo-centrum van de families 'Sciadoceridae' en 'Chironomidae' afwezig.

Puffis en Balbiani Right en Gene activiteit :

De belangrijkste morfologische eigenaardigheid van het polytene-chromosoom is de aanwezigheid van banden en inter-banden. Brewer, Pavan, Beermann, McChelke en anderen hebben ontdekt dat in bepaalde stadia van de ontwikkeling van de larven sommige specifieke banden van het polytene-chromosoom een ​​vergroting vertonen.

Deze vergrote banden worden beschouwd als ultieme eenheden van erfelijkheid - de genen op het werk. Deze actieve genen nemen de vorm aan van rookwolken die hier en daar langs de speekselklier-chromosomen worden verspreid. Beermann en Clever (1964) hebben ontdekt dat de trekjes RNA produceren en dat het RNA dat in één trekje wordt gemaakt, verschilt van het RNA van andere trekjes.

Waarnemingen van de trekjes hebben de patronen van genactiviteit in verschillende zich ontwikkelende insecten getoond. Het is ook waargenomen dat bepaalde hormonen en andere stoffen sommige van deze activiteiten kunnen starten, stoppen en voorkomen. De fijne structuur van de individuele band kan verschillen met betrekking tot trekjes die zich op één locatie op een chromosoom in een weefsel en op een andere locatie op hetzelfde chromosoom op een ander tijdstip of in een ander weefsel bevinden. Deze gelokaliseerde modificatie in de chromosoomstructuur van verschillende Diptera was vele jaren eerder opgemerkt, maar hun mogelijke betekenis werd over het hoofd gezien.

De coherentie van chromosoomfilamenten wordt losgemaakt bij de gepofte regio's. De losse ring begint altijd op een enkele band. Bij kleine trekjes verliest een bepaalde band eenvoudig zijn scherpe contour en vertoont hij een diffuus, onscherp uiterlijk in de microscoop. Op andere loci of op andere momenten kan een band eruit zien alsof het is "belicht" in een grote ring of lus rond de chromosomen.

Dergelijke notenachtige structuren worden Balbiani-ringen genoemd, naar EG Balbiani, die ze voor het eerst beschreef in 1881; puffing wordt waarschijnlijk veroorzaakt door het ontvouwen of afwikkelen van individueel chromosoom in een band. Bij het waarnemen dat specifieke weefsels en ontwikkelingsstadia worden gekenmerkt door een duidelijk bladerpatroon, stelt Beermann (1952) dat een bepaalde reeks rookwolken een overeenkomstig patroon van spelactiviteit vertegenwoordigt. Van differentiële genactivering treedt in feite op, men zou kunnen voorspellen dat genen in een specifiek type cel regelmatig zullen blaffen terwijl hetzelfde gen in ander weefsel niet zal blazen.

Een gen van dezelfde aard is beschreven in een groep van vier cellen van speekselklieren van Chironomus. Chironomus pallidivittatus produceert een granulaire secretie. De nauw verwante soorten Chironomus-tentatus geeft een heldere, niet-granulaire afscheiding uit dezelfde cellen af.

In hybriden van deze twee soorten volgt deze natuur eenvoudige Mendeliaanse wetten van erfelijkheid. Beermann en Clever (1964) waren in staat om het verschil in een groep van minder dan 10 banden in een van de chromosoinen van Chironomus te lokaliseren en dat chromosoom is aangewezen als IV-chromosoom.

De granule producerende cellen van C. pallidivittatus hebben een bladerdeeg geassocieerd met deze groep banden, een bladerdeeg die volledig afwezig is op de overeenkomstige loci van chromosoom IV in Chironomus tentatus. Bij hybriden verschijnt de trek alleen op het chromosoom afkomstig van de ouder van C pallidivittatus; de hybride produceert een veel kleiner aantal korrels dan de ouder.

Bovendien hangt de grootte van de bladerdeeg positief samen met het aantal korrels. Dit onthult vrij duidelijk de associatie tussen de bladerdeeg en een cellulair (specifiek) product. Deze studie toont een specifieke relatie aan tussen puffgen en de specifieke functie van een cel.

Theorieën betreffende de structuur van het polytene-chromosoom:

Er zijn drie theorieën voor het verklaren van de structuur van het polytene-chromosoom.

Van hen is de derde verklaring eigenlijk de combinatie van de eerste twee theorieën:

1. Polytene-chromosomen zijn het resultaat van verschillende cycli van intracellulaire chromosomale reproductie en bestaan ​​uit bundels van de gevouwen gewone chromosomen. Dit is de polytene-theorie gesponsord door Her-tak (1935), Cooper (1938) Painter (1939) en Beerrnann (1952).

2. Polytene-chromosomen zijn gepaarde chromosomen die een enorme lengte en breedte hebben door toevoeging of opname van extra materiaal dat niet aanwezig is in gewone chromosomen. Dit is het eerdere alveolaire concept van Metz (193 5) en voorgesteld door Kodani (1942) en Darlington (1949).

3. Polytene-chromosomen bestaan ​​uit bundels chromonema, hun grootte is ten minste gedeeltelijk te wijten aan de accumulatie van extra materiaal in het centrum van chromosomen, en of aan een werkelijke lengte-ontwikkeling van het chromonema (Koltzof, 1934; Painter, 1934; Calvin et al, 1940; Ris and Course, 1954; White, 1945)

Polytene Theory:

Painter (1941) geloofde dat de toename in diameter te danken is aan een vergroting en waarschijnlijk door een voortdurende duplicatie van de individuele chromomerenhut met een variabele scheiding van individuele chromonemata. Dus in de loop van de ontwikkeling wordt elke oorspronkelijke chromomeer opgelost door scheiding door strekken in een aantal kleinere chromomeren.

De vergrotingsduplicatie en aggregatie van homologe chromomeren produceren het uiterlijk van transversale chromatische banden. Het chromosoom wordt daarom meervoudig gedistribueerd als polytene maar de individuele chromonemata, die volgens Painter wel 1024 kan zijn, terwijl Beermann (1952) de mate van polytene op 16000 keer zo hoog schatte.

Lampborstel Chromosomen:

In de gewervelde groep dieren vertonen de somatische chromosomen de gebruikelijke structuur, maar binnen de ontwikkeling van oöcyten van die gewervelden die een dik ei hebben en tijdens het diplotene stadium van meiose ondergaan dezelfde chromosomen een opmerkelijke verandering, met name karakteriseren uw enorme toename in lengte en het uiterlijk van uitstralende haren; of s lussen die zich lijken te organiseren vanuit de chromo, een penseelachtig uiterlijk tijdens de meiotische profase.

Dit type chromosoom werd voor het eerst beschreven door flemming (1882) en Rukert (1892) gaf de beroemde naam 'Lampbrush, ' Ris (1951) gevonden vergelijkbaar chromosoom in haaien, vogels, amfibieën enz. Soms bereiken deze chromosomen maximale grootte tot 800 tot 1.000μ per chromosoom.

Het chromosoom van de lampborstel bezit een centrale chromosomale as van waaruit een reeks laterale lussen wordt geprojecteerd. De lussen lijken te projecteren uit de dichte regio. Volgens Duryee lijkt elk chromosoom op een enkele plastic cilinder waarin, op specifieke plaatsen, ingebedde chromatine korrels zijn ingebed.

In een tweewaardig chromosoom zijn ongeveer 150-200 gepaarde korrels aanwezig. Deze korrels hebben twee maten, namelijk kleinere chromiolen en grotere chrormiolen, later zijn ze ellipsvormig in de vorm alsof ze in de matrix zijn geperst.

De laterale lussen geven een borstelachtig uiterlijk. De lussen worden beschouwd als chromatinemateriaal gesynthetiseerd voor extern gebruik, en niet een integraal deel van de chromonemata verlengd in de vorm van een grote spoel zoals voorgesteld door Ris (1945).

Duryee (1941) hypothese van laterale synthese wordt ondersteund door het feit dat het rekken van het chromosoom door micro-manipulatie of contracties door calciumionen er niet voor zorgt dat de lussen verdwijnen of worden verplaatst en dat het oplossen van de lussen door verschillende stoffen in korrels hebben geen invloed op de integriteit van chromonemata.

Gall (1956) toonde heel overtuigend door elektronenmicroscopie dat lussen delen van de chromonemata zijn en dat hun schijnbare verdwijning het gevolg is van het feit dat ze voorafgaand aan bevestiging hun coating van nucleïnezuur afstoten.

Het chromosoom bezit een opmerkelijke elasticiteit. De laterale lussen die zich uitstrekken van chromomeren zijn kwetsbaarder. Gall (1958) heeft geïnterpreteerd dat de vorming van lussen een omkeerbare fysiologische verandering is die waarschijnlijk niet-genetisch is.

Hij wijst er echter op dat de lussen een variatie in hun morfologie vertonen, wat er anderzijds ook op wijst dat elk luspaar misschien een andere genetische locus vertegenwoordigt die verantwoordelijk is voor de vorming van een bepaald celproduct.

Het lamp-borstelchromosoom bevat een continue centrale hoofdas flexibel. De lus-as is omgeven door het eiwit gecombineerd met RNA. Misschien houden de lussen zich vooral bezig met de synthese van RNA-, eiwit- en dooiermateriaal.

Om de grote omvang van de lussen met lampborstels uit te leggen, stelden Callan en Loved (1960) dat ze niet uit een gen bestaan, maar uit een aantal kopieën, lineair gearrangeerd, van één gen. De chromomeren, basiseenheden van de organisatie in lampborstel-chromosomen bestaan ​​in twee vormen. Er is een 'hoofd'-kopie van een bepaald gen in een chromomere die lijkt op zijn identieke' slave'-kopie van het gen.

Op deze manier bevat de lus alleen het aantal dubbele exemplaren. The genes are isolated by a double line and single transverse lines indicating the ends of the duplicate copies. Gall and Callan observed that the lateral loops always have one thin and one much thicker end at the point of insertion in the chromomere.

It is also believed that loop spun out from the chromomere reunites to it at the thick end, which shows heavy accumulation of RNA. Callan further suggested that only in 'slave' copies take part in RNA synthesis. This ensures possibilities to synthesize large amount of ribonucleic acid.

Nucleoli formation in lampbrush chromosome shows an unusual pattern. There may be several hundreds of nucleoli floating free in the nucleoplasm. The significance is not well understood, but it is suspected that they must be synthesizing material for growth.

Accessory or Supernumerary Chromosomes:

Nuclei of some animals and plants possess, in addition to the normal chromosomes, one or more accessory or super-numerary chromosomes. Wilson (1905) was the first cytologist to observe them in hemipteran insect, Metapodius. Since then, they have been reported in several insects and in many higher plants too.

In some cases, their nature and origin are certainly known. However, their ancestry is yet entirely unknown. The supernumerary chromosomes are usually of sizes smaller than those of their types. It is regarded that they perform some, as yet undermined, function, which is too slight to detect genetically.