Waterabsorptiesysteem in planten: paden; Mechanisme en andere details

Waterabsorptiesysteem in planten: paden; Mechanisme en andere details!

Planten hebben het potentieel om water te absorberen via hun gehele oppervlak, van wortel, stengel, bladeren, bloemen, enz. Omdat water echter vooral in de bodem beschikbaar is, is alleen het ondergrondse wortelsysteem gespecialiseerd om water te absorberen. Wortels zijn vaak uitgebreid en groeien snel in de grond.

In wortels is de meest efficiënte regio van waterabsorptie de zone van het haar van het haar. Elke wortelhaarzone heeft duizenden wortelharen. Wortelharen zijn gespecialiseerd in waterabsorptie. Het zijn buisvormige uitgroeisels met een lengte van 50-1500 μm (0, 05-1, 5 mm) en een breedte van 10 nm.

Elk wortelhaar heeft een centrale vacuole gevuld met osmotisch actief celsap en een perifeer cytoplasma. De wand is dun en doorlaatbaar met pectine-stoffen in de buitenlaag en cellulose op de binnenlaag. Wortelharen gaan over in capillaire microporiën, worden gecementeerd aan gronddeeltjes door pectische verbindingen en absorberen capillair water.

Paden van waterbewegingen in wortels:

Er zijn twee paden van waterpassage van wortelharen naar xyleem in de wortel, apoplast en symplast.

(i) Apoplast-traject:

Hier gaat water van wortelhaar naar xyleem door de wanden van tussenliggende cellen zonder een membraan of cytoplasma te kruisen. De weg biedt de minste weerstand tegen beweging van water. Het wordt echter onderbroken door de aanwezigheid van ondoordringbare lignosuberine-parasaatstrips in de wanden van endodermale cellen.

(ii) Symplast-route:

Water passeert van cel tot cel door hun protoplasma. Het komt niet in de celvacuolen. De cytoplasma's van de aangrenzende cellen zijn verbonden via bruggen genaamd plasmodesmata. Voor het aangaan van symplast moet water minstens op één plaats plasmalemma (celmembraan) passeren. Het wordt ook wel transmembrane pathway genoemd. Symplastische beweging wordt geholpen door cytoplasmatische streaming van individuele cellen. Het is echter langzamer dan apoplastische bewegingen.

Beide paden zijn betrokken bij de beweging over de wortel. Water stroomt via apoplast in de cortex. Het komt in de symplast-route in de endodermis terecht waar de wanden ondoordringbaar zijn voor stroming van water door de aanwezigheid van casparische stroken.

Hier zijn alleen plasmodesmata nuttig om water door te laten in de pericycle van waar het het xyleem binnengaat. Minerale voedingsstoffen hebben ook hetzelfde pad als dat van water. Hun absorptie en passage in symplast gebeurt echter meestal door actieve absorptie. Eenmaal binnen het xyleem bevindt de beweging zich zuiver langs de drukgradiënt.

Mycorrhizal wateropname:

In mycorrhiza worden een groot aantal schimmelhyfen geassocieerd met de jonge wortels. De schimmelhyfen verspreiden zich op voldoende afstand in de grond. Ze hebben een groot oppervlak. De hyfen zijn gespecialiseerd om zowel water als mineralen te absorberen.

De twee worden overgedragen aan de wortel die de schimmel zowel suikers als N-bevattende verbindingen oplevert. Mycorrhiza-associatie tussen schimmel en wortel is vaak verplicht. Pinus- en orchideeënzaden ontkiemen niet en vestigen zich niet in planten zonder associatie met mycorrhiza.

Mechanisme van wateropname:

Waterabsorptie is van twee soorten, passief en actief (Renner, 1912, 1915).

1. Passieve wateropname:

De kracht voor dit type waterabsorptie is afkomstig van de bovengrondse delen van de plant als gevolg van waterverlies bij transpiratie. Dit creëert een spanning of een laag waterpotentieel van verschillende atmosferen in de xyleemkanalen. Creëren van spanning in de xyleemkanalen van de plant is duidelijk uit:

(i) Een negatieve druk wordt gewoonlijk aangetroffen in het xyleemsap. Daarom komt er geen water uit als er een snee wordt gegeven aan een fotoshoot.

(ii) Water kan worden geabsorbeerd door een shoot, zelfs in afwezigheid van het wortelstelsel.

(iii) De snelheid van waterabsorptie is ongeveer gelijk aan de snelheid van transpiratie.

Wortelharen functioneren als kleine osmotische systemen. Elk wortelhaar heeft een dunne permeabele celwand, een semi-permeabel cytoplasma en een osmotisch actief celsap dat aanwezig is in de centrale vacuole. Vanwege de laatste heeft een haarwortel een waterpotentiaal van -3 tot -8 bar.

Waterpotentiaal van het grondwater is -.1 tot - .3 bar. Als gevolg hiervan stroomt water van de grond in de haarwortel. Water komt echter niet in zijn vacuole terecht. In plaats daarvan passeert het apoplast en symplast van corticale, endodermale en pericycle cellen en treedt passief de xylemkanalen binnen vanwege het zeer lage waterpotentieel als gevolg van de spanning waaronder water daarin aanwezig is, veroorzaakt door transpiratie in de bovengrondse delen. Er bestaat een gradiënt van waterpotentieel tussen de wortelhaarcellen, corticale cellen, endodermale, pericycle en xylemkanalen zodat de waterstroom niet wordt onderbroken.

2. Actieve wateropname:

Het is de opname van water door krachten die in de wortel aanwezig zijn. Levende cellen in actieve metabole conditie zijn hiervoor essentieel. Van auxine is bekend dat ze de waterabsorptie verbeteren (zelfs van hypertone oplossing) terwijl ademhalingsremmers hetzelfde verminderen.

Daarom is energie (afkomstig van ademhaling) betrokken bij actieve waterabsorptie. Wateropname uit grond en de inwaartse beweging kan optreden als gevolg van osmose. Doorgang van water uit levende cellen naar de xyleemkanalen kan plaatsvinden door:

(i) Accumulatie van suikers of zouten in de trachearie-elementen van xyleem vanwege ofwel uitscheiding door de nabijgelegen levende cellen of daar achtergelaten tijdens het verval van hun protoplasten.

(ii) Ontwikkeling van bio-elektrisch potentieel dat gunstig is voor de verplaatsing van water naar xylarykanalen.

(iii) Actief pompen van water door de omringende levende cellen in tracheare elementen.

Ascent of Sap:

Sap is water met opgeloste ingrediënten (mineralen). De opwaartse beweging van water van de wortels naar de uiteinden van stamtakken en hun bladeren wordt de opstijging van sap genoemd. Het komt voor door de trachearie-elementen van xyleem. Dat de opstijging van sap via xylem plaatsvindt, kan worden bewezen door middel van een vlektest en een rinkelend experiment.

Theorieën van Ascent of Sap:

Water of sap wordt opgetild van dichtbij de wortelpunt tot aan de schietpunt tegen de zwaartekracht in, soms tot een hoogte van 100 meter. De translocatiesnelheid is 25-75 cm / minuut (15-45 m / uur). Verschillende theorieën zijn naar voren gebracht om het mechanisme van de beklimming van sap te verklaren. De drie belangrijkste theorieën zijn vitale kracht, worteldruk en cohesiespanning.

1. Vital Force Theory:

Een gemeenschappelijke vital force theorie over de beklimming van sap werd naar voren gebracht door JC Bose (1923). Het wordt pulsatietheorie genoemd. De theorie is van mening dat de binnenste corticale cellen van de wortel water van de buitenkant absorberen en dit in xylemkanalen pompen.

Levende cellen lijken echter niet betrokken te zijn bij de opstijging van sap, omdat water blijft stijgen in de plant waarin de wortels zijn afgesneden of de levende cellen van de stengel worden gedood door gif en hitte (Boucherie, 1840; Strasburger, 1891).

2. Worteldruk Theorie:

De theorie is naar voren gebracht door Priestley (1916). Worteldruk is een positieve druk die zich ontwikkelt in het xyleemsap van de wortel van sommige planten. Het is een manifestatie van actieve waterabsorptie. Worteldruk wordt waargenomen in bepaalde seizoenen die optimale metabole activiteit bevorderen en transpiratie verminderen.

Het is maximaal tijdens het regenseizoen in de tropische landen en in de lente in gematigde habitats. De hoeveelheid worteldruk die gewoonlijk in planten wordt bereikt, is 1-2 bar of atmosfeer. Hogere waarden (bijvoorbeeld 5-10 atm) worden ook af en toe waargenomen. Worteldruk is vertraagd of verdwijnt onder omstandigheden van uithongering, lage temperatuur, droogte en verminderde beschikbaarheid van zuurstof. Er zijn drie standpunten over het mechanisme van worteldrukontwikkeling:

(i) Osmotisch:

Tracheary-elementen van xylem accumuleren zouten en suikers. Een hoge concentratie opgeloste stof veroorzaakt het verwijderen van water uit de omringende cellen evenals uit de normale route van waterabsorptie. Als gevolg hiervan ontwikkelt zich een positieve druk in het sap van xyleem.

(ii) Electro-osmotisch:

Er bestaat een bio-elektrisch potentieel tussen de xylemkanalen en omringende cellen die de doorgang van water naar deze cellen bevorderen.

(iii) Niet-osmotisch:

Differentiërende xylem-elementen produceren hormonen die fungeren als metabole putten en veroorzaken beweging van water naar hen toe. De levende cellen rond xyleem kunnen water actief in hen pompen.

Bezwaren tegen worteldruktheorie:

(i) Worteldruk is niet in alle planten gevonden. Er is geen of weinig worteldruk waargenomen in gymnospermen met enkele van de hoogste bomen ter wereld.

(ii) Worteldruk wordt alleen waargenomen tijdens de meest gunstige groeiperiodes zoals lente of regenseizoen. Op dit moment is het xyleemsap sterk hypertonisch voor de bodemoplossing en is de transpiratiesnelheid laag. In de zomer, wanneer de waterbehoefte hoog is, is de worteldruk meestal afwezig.

(iii) De normaal waargenomen worteldruk is over het algemeen laag, waardoor het sap niet naar de top van bomen kan worden gebracht.

(iv) Water blijft stijgen zelfs als er geen wortels zijn.

(v) De snel transpirerende planten vertonen geen worteldruk. In plaats daarvan wordt een negatieve druk waargenomen in de meeste van de planten.

(vi) Worteldruk verdwijnt in ongunstige omgevingsomstandigheden terwijl de opgang van het sap ononderbroken voortgaat.

(vii) Worteldruk wordt meestal 's nachts waargenomen wanneer de evapotranspiratie laag is. Het kan nuttig zijn bij het herstel van continue waterketens in xyleem die vaak breken onder enorme spanningen die worden veroorzaakt door transpiratie.

3. Fysieke kracht theorieën:

Deze theorieën beschouwen dode cellen van xyleem die verantwoordelijk zijn voor de opstijging van sap. Capillaire theorie van Boehm 1863, Imbibition Theory of Unger 1868 en Cohesion-Tension Theory van Dixon en Joly 1894 zijn enkele fysische theorieën. Maar cohesie-spanning theorie (ook wel cohesie-spanning transpiratie pull-theorie genoemd) van Dixon en Joly wordt het meest geaccepteerd.

Cohesion Tension Theory (Cohesion-Tension en Transpiration Pull Theory):

De theorie werd voorgesteld door Dixon en Joly in 1894. Het werd verder verbeterd door Dixon in 1914. Daarom is de theorie ook naar hem vernoemd als de theorie van Dixon van beklimming van sap. Tegenwoordig geloven de meeste werknemers in deze theorie. De belangrijkste kenmerken van de theorie zijn:

(a) Continu waterkolom:

Er is een continue kolom water van de wortel door de stengel en in de bladeren. De waterkolom is aanwezig in tracheary-elementen. De laatstgenoemden werken afzonderlijk, maar vormen een continu systeem door hun niet-aangedikte gebieden.

Aangezien er een groot aantal tracheary-elementen samen lopen, veroorzaakt de blokkering van één of enkele ervan geen breuk in de continuïteit van de waterkolom (Scholander, 1957). De kolom water valt niet onder de invloed van de zwaartekracht omdat krachten van transpiratie zowel energie als de noodzakelijke aantrekkingskracht verschaffen. Cohesie, hechting en oppervlaktespanning houden het water op zijn plaats.

(b) Cohesie of treksterkte:

Watermoleculen blijven aan elkaar vastzitten door een sterke onderlinge aantrekkingskracht, cohesiekracht genoemd. De wederzijdse aantrekking is te wijten aan waterstofbruggen gevormd tussen aangrenzende watermoleculen. Vanwege de cohesiekracht kan de waterkolom een ​​spanning of trek hebben van maximaal 100 atm (Mac Dougal, 1936). Daarom wordt de cohesiekracht ook wel treksterkte genoemd.

De theoretische waarde ervan is ongeveer 15000 atm, maar de gemeten waarde binnen de tracheary-elementen ligt tussen 45 atm tot 207 atm (Dixon en Joly, 1894). De waterkolom breekt zijn verbinding met de trachearie-elementen (vaten en tracheïden) niet verder vanwege een andere kracht die adhesiekracht wordt genoemd tussen hun wanden en watermoleculen. Watermoleculen worden meer naar elkaar toe aangetrokken dan de watermoleculen in de gasvormige toestand. Het produceert oppervlaktespanning die zorgt voor een hoge capillariteit door tracheïden en schepen.

(c) Ontwikkeling van trekkracht of transpiratie Pull:

Intercellulaire ruimten die aanwezig zijn tussen de mesofylcellen van de bladeren zijn altijd verzadigd met waterdampen. De laatste komen uit de natte wanden van mesofylcellen. De intercellulaire ruimten van mesophyll zijn via huidmondjes verbonden met de buitenlucht. Buitenlucht is zelden verzadigd met waterdampen.

Het heeft een lagere waterpotentiaal dan de vochtige lucht die in het blad aanwezig is. Daarom diffunderen waterdampen uit de bladeren. De mesofylcellen blijven water verliezen aan de intercellulaire ruimten. Als gevolg daarvan neemt de kromming van de meniscus die het water vasthoudt toe, hetgeen resulteert in een toename van de oppervlaktespanning en een afname van het waterpotentieel, soms tot -30 bar.

De mesofylcellen onttrekken water aan de diepere cellen terwijl de moleculen bij elkaar worden gehouden door waterstofbruggen. De diepere cellen verkrijgen op hun beurt water uit de tracheary-elementen. Het water in de tracheary-elementen zou daarom onder spanning komen te staan. Een vergelijkbare spanning wordt gevoeld in miljoenen tracheare elementen die naast de transpirerende cellen liggen. Het zorgt ervoor dat de hele waterkolom van de plant onder spanning komt te staan. Naarmate de spanning zich ontwikkelt als gevolg van transpiratie, wordt dit ook transpiratiestrop genoemd. Vanwege de spanning veroorzaakt door transpiratie wordt de waterkolom van de plant als een touw passief van onder naar boven op de plant getrokken.

bewijzen:

(i) De snelheid van waterabsorptie en dus de stijging van het sap volgt de snelheid van transpiratie op de voet. Schieten bevestigd aan een buis met water en onderdompelen in een bekerglas met kwik kan de beweging van kwik in de buis veroorzaken en transpiratie aantonen.

(ii) In een tak gesneden uit een snel transpirerende plant, snapt water weg van het afgesneden einde, hetgeen aantoont dat de waterkolom onder spanning staat.

(iii) De maximale spanning waargenomen in waterkolom is 10-20 atm. Het is voldoende om het water naar de top van de hoogste bomen te trekken van zelfs meer dan 130 meter hoog. De spanning kan de continuïteit van de waterkolom niet doorbreken omdat de cohesiekracht van xykm-sap 45 tot 207 atm. Bedraagt.

(iv) Gymnosperms zijn in het nadeel van de opstijging van sap vanwege de aanwezigheid van tracheïden in plaats van bloedvaten in angiospermen. Tracheidale xyleem is echter minder onderhevig aan zwaartekracht onder spanning. Daarom zijn de meeste van de hoge bomen van de wereld sequoia's en coniferen.

bezwaar:

(i) De in sap opgeloste gassen vormen luchtbellen onder spanning en op hoge temperatuur. Luchtbellen zouden de continuïteit van de waterkolom doorbreken en de opstijging van sap ten gevolge van transpiratie stoppen.

(ii) Een spanning van maximaal 100 atm is gerapporteerd in het xylem sap door Mac Dougal (1936), terwijl de cohesieve kracht van sap kan zijn zo laag als 45 atm.

(iii) Overlappende sneden stoppen de opstijging van sap niet, hoewel ze de continuïteit van de waterkolom doorbreken.

Mineral Uptake by Roots:

Planten verkrijgen hun koolstofvoorraad en het grootste deel van hun zuurstof uit CO ₂ van de atmosfeer, waterstof uit water terwijl de rest mineralen zijn die afzonderlijk uit de grond worden opgenomen. Mineralen bestaan ​​in de bodem als ionen die niet direct de celmembranen kunnen passeren.

De concentratie van ionen ligt ongeveer 100 keer meer in het wortelbinnenste dan in de grond. Daarom kunnen alle mineralen niet passief worden opgenomen. De beweging van ionen van de grond naar het binnenste van de wortel is tegen concentratiegradiënt en vereist een actief transport. Specifieke ionenpompen komen voor in het membraan van wortelharen.

Ze pompen minerale ionen van aarde naar cytoplasma van epidermale cellen van wortelharen. Energie wordt geleverd door ATP. Respiratoire remmers zoals cyanide die ATP-synthese remmen, verminderen over het algemeen de ion-opname. De kleine hoeveelheid die zelfs zonder ATP in de wortel komt, moet een passieve techniek zijn.

Voor actief transport zijn ATPasen aanwezig over de plasmamembranen van wortelepidermale cellen. Ze stellen een elektrochemische proton-gradiënt vast voor het leveren van energie voor beweging van ionen. De ionen worden opnieuw gecontroleerd en naar binnen getransporteerd door transporteiwitten die aanwezig zijn over de endodermale cellen.

Endodermis maakt de doorgang van ionen naar binnen maar niet naar buiten toe mogelijk. Het controleert ook de hoeveelheid en het type ionen die in xyleem moeten worden doorgegeven. De binnenwaartse stroom van ionen van epiblema naar xyleem is langs de concentratiegradiënt. De verzameling ionen in het xyleem is verantwoordelijk voor de gradiënt van de waterpotentiaal in de wortel die helpt bij osmotische intrede van water en de passage ervan naar xyleem. In het xyleem worden mineralen tegelijk met de stroom xyleemoplossing meegenomen. In bladeren nemen de cellen de mineralen selectief op via membraanpompen.

Translocatie van mineralen in de fabriek:

Hoewel algemeen wordt aangenomen dat xyleem anorganische voedingsstoffen transporteert terwijl floëem organische voedingsstoffen transporteert, is hetzelfde niet precies waar. In xylem sap reist stikstof als anorganische ionen, evenals organische vorm van aminozuren en verwante verbindingen.

Kleine hoeveelheden P en S worden in xyleem doorgegeven als organische verbindingen. Er is ook uitwisseling van materialen tussen xyleem en floëem. Daarom gaan minerale elementen xyleem over in zowel anorganische als organische vorm.

Ze bereiken het gebied van hun gootsteen, namelijk jonge bladeren, ontwikkelende bloemen, vruchten en zaden, apicale en laterale meristemen en individuele cellen voor opslag. Mineralen worden door diffusie ontladen bij fijne aderuiteinden. Ze worden door cellen opgepikt door actieve opname.

Er is remobilisatie van mineralen uit oudere verouderingsonderdelen. Nikkel heeft een prominente rol in deze activiteit. De verzengende bladeren sturen veel mineralen uit zoals stikstof, zwavel, fosfor en kalium. Elementen opgenomen in structurele componenten worden echter niet opnieuw geïmmobiliseerd, bijvoorbeeld calcium. De geremobiliseerde mineralen komen beschikbaar voor jonge groeiende bladeren en andere putten.