Proces van secundair metabolisme in planten
Proces van secundair metabolisme in planten!
De planten beschikken niet over een mechanisme voor de verwijdering van hun metabole afvalstoffen. Deze afvalproducten hopen zich op in hun cellen en dienen vaak als uitgangspunt voor vele transformationele processen.
Zulke routes, die stoffen produceren die niet van belang zijn voor het onderhoud van een belangrijke metabolische route, vormen een zogenaamd secundair metabolisme.
Secundair metabolisme leidt tot de vorming van secundaire producten. De secundaire metabole routes zijn genetisch en enzymatisch gereguleerd. Secundaire producten of secundaire metabolieten omvatten enkele polysacchariden, veel antibiotica, steroïden, carotenoïden, alkaloïden, flavonoïden, enz.
Drie soorten secundaire producten worden onderscheiden met betrekking tot metabolische stabiliteit:
(1) werkelijk metabolisch inerte eindproducten,
(2) producten waarvan de stabiliteit betrekking heeft op een fysiologische of ontwikkelingsstatus en
(3) degenen met een continue omzet. In de loop van het metabolisme van deze producten worden verschillende polymere producten gevormd: bijvoorbeeld rubber, sporopolleninen, lignines.
De vorming van deze stoffen wordt gekatalyseerd door fenoloxidasen en peroxidasen en vrij vaak is de celwand de voorkeursplaats voor de vorming van deze macromoleculen. Afbraak van secundaire producten tot primaire metabole substraten wordt bewerkstelligd door een groep enzymen die een lage substraatspecificiteit hebben, zoals methylerende monoxygenasen en glucosidasen.
De hoeveelheden secundaire producten variëren afhankelijk van de ontwikkelingsstatus van de plant, het seizoen, het klimaat en zelfs de tijd van de dag. Dit komt omdat het secundaire metabolisme onderhevig is aan de invloed van verschillende regulerende factoren.
Het belang van de vorming van secundaire producten ligt niet zozeer in het feit dat ze dienen als bronmateriaal voor regeneratie van verbindingen die nodig zijn voor primair metabolisme. Zelfs als het gebeurt, is de bijdrage zo klein dat het geen invloed heeft op het metabolisme als geheel.
Maar de vorming van secundaire producten maakt de voortzetting van de primaire metabole gebeurtenis mogelijk, door de producten van de betreffende synthetische route te verwijderen van de plaats van reactie en dit is van veel grotere betekenis.
Secundaire producten: ecologische betekenis:
De secundaire producten zijn van bijzonder belang voor het behoud van het ecologische evenwicht. De wederzijdse invloed tussen de samenstellende leden van een ecosysteem is grotendeels herleidbaar tot de secundaire producten die worden gegenereerd door de componentsoorten van het systeem.
De allelopathische relaties tussen de ene plant en de andere worden tot op zekere hoogte bepaald door de aard van de secundaire producten. Bijvoorbeeld, de monoterpenen die vrijkomen uit de bladeren van Salvia teucophylla en Artemisia californica zouden de grond die deze stoffen absorbeerde, ongeschikt maken voor het genereren van de zaden van eenjarige planten.
Secundaire producten: relaties tussen planten en dieren:
Secundaire plantaardige producten hebben een bepalende invloed op de relaties tussen planten en dieren. Ze dienen de uiteinden van predatie, bestuiving en zaadverspreiding. Geur speelt een belangrijke rol bij het aantrekken van de insecten die betrokken zijn bij bestuiving.
Betrokken stoffen omvatten monoterpenen zoals limoneen van citrus en geraniol van rozen; aminen zoals de monoaminen van Arum en benzoëzuurderivaten zoals vanilline van vanille. Kleur van de bloem is de uitdrukking van pigmenten, die ook secundaire producten zijn.
De witte kleur van een bepaalde bloem is bijvoorbeeld vanwege de aanwezigheid van flavonen zoals luteolinen; gele bloemen worden veroorzaakt door carotenoïden, betaxanthins en gele flavonolen en de rode en violette kleuren worden veroorzaakt door betacyanines en anthocyanines. Als ze rijp zijn, hebben vruchten felgekleurde jassen en geven ze karakteristieke geuren af.
Beide spelen een belangrijke rol bij het aantrekken van dieren en vogels en de uiteindelijke verspreiding van fruit en zaad. De kleur en geur zijn afkomstig van secundaire producten. Veel plantaardige producten hebben hun smaak en smakelijkheid bepaald door de aanwezigheid van secundaire producten. Dit speelt een rol bij het aantrekken of afstoten van herbivoren.
Secundaire producten: Ziekteresistentie en incidentie:
Secundaire producten vormen een onderdeel van het algemene afweersysteem van hogere planten tegen microbiële infecties. Omgekeerd vormen de parasieten secundaire producten die helpen bij het overwinnen van de weerstand van de waardplant.
Secundaire producten met betrekking tot de mens:
Smaak, smaak, kleur en smakelijkheid van voedingsmiddelen en dranken is te wijten aan de chemische aard van de secundaire producten. Veel van de geneesmiddelen die de mens gebruikt, zijn ook producten van het secundaire metabolisme in planten.
Bijvoorbeeld: D. Sorbital is een suikeralcohol die wordt gebruikt door diabetici; reserpine, een anti-hypersensitief medicijn, strychnine dat als een centraal stimulerend middel dient en kinine dat een antimalariamedicijn is, zijn alle indoolderivaten. Narcotica zoals hasj en marihuana zijn monoterpenen van Cannabis sativa.
De dranken van koffie, thee, cacao bevatten cafeïne, theobromine en theofylline, allemaal purines. Nicotine uit tabak en arecaidine van Areca catechu zijn nicotinezuurderivaten. De medicijnwaarde van de Solanaceae-planten zoals Datura en Atropa is te wijten aan de aanwezigheid van scopolamine en andere alkaloïden in hen.
Een grote verscheidenheid aan secundaire producten dient als industriële grondstof. Lijnolie gebruikt in de verfindustrie, ricinusolie gebruikt bij de vervaardiging van smeermiddelen en zepen, was gebruikt voor het maken van poetsmiddelen en vernissen, suberin een bestanddeel van kurk dat wordt gebruikt bij de productie van isolatiematerialen stoppers en filters zijn allemaal vetzuurderivaten.
Tannines die een belangrijke toepassing hebben in de leerindustrie zijn polyfenolen. Rubber is een polyterpene geproduceerd door Ficus elastica, Hevea brasiliensis, etc. De essentiële oliën die veel worden gebruikt in parfums, cosmetica en preparaten van oplosmiddelen zijn terpenoïden.
Mechanisme van de stomatale beweging:
De huidmondjes werken als turgor-bediende kleppen omdat hun openende en sluitende beweging wordt bepaald door turgor-veranderingen van de wachtcellen. Telkens de wachtercellen opzwellen vanwege de toegenomen turgor, ontstaat er een porie tussen hen. Met het verlies van turgor zijn de stomatale poriën gesloten. De huidmondjes zijn over het algemeen overdag open en sluiten 's nachts op enkele uitzonderingen na.
De belangrijkste factoren die de stomatale opening regelen, zijn lichte, hoge pH of verlaagd CO 2 en beschikbaarheid van water. De tegengestelde factoren bepalen de stomatale sluiting, namelijk duisternis, lage pH of hoge CO 2 en uitdroging. Er zijn drie hoofdtheorieën over het mechanisme van stomatale bewegingen:
1. Hypothese van Guard Cell Photosynthesis (Schwendener, 1881):
Bewakingscellen bevatten chloroplasten. Gedurende de dag voeren de chloroplasten fotosynthese uit en produceren ze suiker. Suiker verhoogt de osmotische concentratie van wachtcellen. Het veroorzaakt absorptie van water uit nabijgelegen epidermale cellen. De turgescente wachtcellen buigen naar buiten en vormen een porie daartussenin. De fotosynthese-activiteit van chloroplasten met bewakingscellen lijkt echter te verwaarlozen.
2. Klassieke zetmeelhydrolyse theorie:
De belangrijkste kenmerken van de theorie werden beschreven door Sayre (1923). Het werd gewijzigd door Steward (1964). De wachtcellen bevatten zetmeel. Bij een lage concentratie kooldioxide ('s ochtends bereikt door fotosynthese door mesofyl- en wachtcellen) stijgt de pH van de beschermingscellen. Het stimuleert enzym-fosforylase. Fosforylase zet zetmeel om in glucose 1-fosfaat. Het laatste wordt veranderd in glucose-6-fosfaat dat wordt onderworpen aan hydrolyse om glucose en fosforzuur te produceren.
Glucose verhoogt de osmotische concentratie van wachtcellen. Als gevolg daarvan absorberen de cellen van de wachtcellen water uit naburige cellen, zwellen op en creëren ertussen een porie. Het 's avonds sluiten van huidmondjes wordt veroorzaakt door een verhoogd koolstofdioxidegehalte (als gevolg van het stoppen van de fotosynthese) van het blad. Het verlaagt de pH van de wachtcellen en veroorzaakt fosforylering van glucose. In aanwezigheid van fosforylase wordt glucose 1-fosfaat omgezet in zetmeel.
Als gevolg hiervan daalt de osmotische concentratie van wachtcellen. Ze verliezen water aan aangrenzende epidermale cellen. Met het verlies van turgescentie krimpen de bewakingscellen en sluiten de porie daartussen af.
Bezwaren, (i) Glucose wordt niet gevonden in wachtcellen op het moment van stomatale opening, (ii) Zetmeelsuikerveranderingen zijn chemisch langzaam, terwijl het openen en sluiten van huidmondjes tamelijk snel is. (iii) Grote veranderingen in pH van beschermingscellen kunnen niet worden verklaard op basis van de koolstofdioxideconcentratie. (iv) Ui en sommige van zijn verwanten hebben geen zetmeel of aanverwant polysaccharide dat tot het glucosegehalte kan worden gehydrolyseerd, (v) Blauw licht is effectiever gebleken dan andere golflengten voor het openen van huidmondjes. Hetzelfde kan niet worden verklaard door de zetmeelhydrolysetheorie, (vi) Hydrolyse van de zetmeeltheorie kan geen verklaring zijn voor een hoge stijging van de osmotische druk in de wachtcellen.
3. Malaat of K + ion Pomphypothese (moderne theorie):
De belangrijkste kenmerken van de theorie zijn naar voren gebracht door Levitt (1974). Volgens deze theorie kan de pH van de bewakingscel stijgen door actieve H + -opname door chloroplasten van bewakcellen of mitochondriën, C02-assimilatie door mesofyl- en wachtcellen. Een stijging van de pH veroorzaakt hydrolyse van zetmeel om organische zuren te vormen, in het bijzonder fosfo-enolpyruvaat. Zetmeel Hexose Fosfaat -> Fosfoglycerinezuur -> Fosfoënol Pyruvaat.
Fosfoënolpyruvaat kan ook worden gevormd door pyrodruivenzuur van de ademhalingsweg. Met de hulp van PEP-carboxylase (PEP-geval), combineert het met beschikbare CO 2 om oxaalzuur te produceren dat wordt omgezet in appelzuur. Appelzuur dissocieert in H + en malaat.
H + -ionen komen uit de wachtcellen over in ruil voor K + -ionen. Sommige K + -ionen (vergezeld van CI - ionen) worden ook actief geabsorbeerd van aangrenzende epidermale cellen met behulp van cAMP, ATP en cytokinines. Wachtcellen behouden hun elektroneutraliteit door K + in evenwicht te brengen met malaat en CI - .
In de gecombineerde toestand gaan ze over in de kleine vacuolen en verhogen de osmotische concentratie van de wachtcellen. Het gevolg is dat bewakingscellen water uit de nabijgelegen epidermale cellen absorberen door endosmose, opzwellen en een porie creëren tussen hen in.
Tijdens stomatale sluiting diffunderen de H + -ionen uit de chloroplasten van de bewakingscel. Het verlaagt de pH van het cytoplasma van de wachtcel. Eventueel in het cytoplasma aanwezig malaat combineert met H + om appelzuur te vormen. Overtollig appelzuur remt zijn eigen biosynthese.
Hoge CO 2 -concentratie heeft ook een vergelijkbaar effect. Niet-gedissocieerd appelzuur bevordert het lekken van ionen (Jackson en Taylon, 1970). Als een resultaat dissociëren K + -ionen van malaat en komen uit de wachtcellen. De vorming van abcisinezuur (zoals tijdens droogte of middag) bevordert ook de omkering van de H + K + pomp en verhoogt de beschikbaarheid van H + in het cytoplasma van de wachtcel.
Verlies van K + -ionen verlaagt de osmotische concentratie van wachtcellen in vergelijking met aangrenzende epidermale cellen. Dit veroorzaakt exosmose en dus neemt de turgescentie van de wachtcellen af. Het sluit de porie tussen de wachtcellen. Tegelijkertijd worden de organische zuren gemetaboliseerd om zetmeel te produceren.
