Plant Hormones Auxins: Distributie, Types en Fysiologisch Effect van Auxins
Plant Hormones Auxins: Distributie, Types en Fysiologisch Effect van Auxins!
Plantengroeisubstanties of groeiregulatoren zijn organische stoffen, andere dan nutriënten, die in lage concentratie groei, differentiatie en ontwikkeling reguleren of remmen. Plantengroeisubstanties worden ook fytohormonen genoemd.
Technisch gezien is een plantenhormoon een organische verbinding die in een deel van een plant wordt gesynthetiseerd en naar een ander deel wordt getransloceerd, waar het bij een zeer lage concentratie een fysiologische reactie veroorzaakt. De respons in het doelorgaan hoeft niet bevorderlijk te zijn, omdat processen zoals groei of differentiatie soms worden geremd door hormonen, in het bijzonder abscisinezuur.
Veel plantenfysiologen gebruiken de term plantengroeisubstanties in plaats van plantenhormoon, omdat het zowel de natieve (endogene) als de synthetische (exogene) stoffen kan bevatten die de plantengroei kunnen wijzigen. Die stoffen die door de plant zijn uitgewerkt, worden fytohormonen genoemd, terwijl de andere stoffen synthetische plantengroeimiddelen worden genoemd.
Vijf belangrijke soorten endogene plantengroeisubstanties zijn aanwezig in planten - auxines, gibber-ellins, cytokinins, abscisic acid en ethylene. Met uitzondering van abscisinezuur en ethyleen, die worden weergegeven door afzonderlijke moleculen in planten, zijn er meerdere vormen van de endogene plantengroeisubstanties.
auxines:
De term auxine werd voor het eerst gebruikt door Frits Went in 1926, die ontdekte dat een ongeïdentificeerde verbinding waarschijnlijk kromming van havercoleoptieën naar licht veroorzaakte. Hij toonde aan dat een stof die in de uiteinden aanwezig was van hen kon diffunderen naar een kleine blokagar.
De activiteit van dit auxine werd gedetecteerd door de kromming van het coleoptiel veroorzaakt door verhoogde verlenging aan de zijde waarop het agarblok was aangebracht. Deze Avena-curuature-test, die voor het eerst werd ontwikkeld door FW Went, is niet alleen de eerste, maar tot nu toe de beste biossay voor auxine.
De test centreert rond twee belangrijke aspecten van auxine-actie (a) het transport van auxine is strikt polair, diffuus van de morfologische top naar een morfologische basis (b) de mate van kromming is evenredig met de hoeveelheid auxine.
Thimann (1948) definieerde een auxine als "een organische stof die de groei langs de lengteas bevordert wanneer toegepast in lage concentraties op scheuten van planten die zo ver mogelijk worden bevrijd van hun eigen inherente groeibevorderende stoffen."
Auxin-verdeling in planten:
Thimann (1934) werkte aan geëthiuleerde zaailingen van Avena en vond dat de auxines in hun hoogste concentraties in de scheutuiteinde voorkwamen; de wortelpunten bevatten de minste hoeveelheden. Thimann en Skoog ontdekten dat in lichtgroeiende planten apicale toppen de meeste auxine bevatten, jonge bladeren bevatten kleinere hoeveelheden en volwassen bladeren, de laagste hoeveelheden. Auxine wordt gesynthetiseerd in scheutapen, bladprimordia en ontwikkelende zaden en nu wordt aangenomen dat de auxinesynthese in alle delen van de plant kan plaatsvinden.
Typen Auxins:
Onlangs zijn verschillende stoffen die auxine-actie vertonen uit plantenmaterialen geïsoleerd.
Indol 3-azijnzuur (IAA) is de universele natuurlijke auxine. Het werd ontdekt door Kogl et al (1934). Verbonden chemicaliën zijn indol-3-acetaldehyde, indol 3-acetonitril, fenylazijnzuur en 4-chloorindoolazijnzuur. Maar in een meerderheid van de planten blijkt Indool-3-azijnzuur (IAA) in veel grotere hoeveelheden aanwezig te zijn dan enig ander auxine.
Auxins komen meestal voor als complexen, meestal gebonden met een aminozuur of suiker. Deze complexen dienen als precursor-stoffen en zes verschillende precursor-moleculen voor auxines zijn gerapporteerd. Veel werknemers, waaronder Thimann, rapporteerden dat het aminozuur, Tryptofaan, prominent aanwezig is in de auxinevorming. Veel indoolverbindingen dienen ook als voorloper van auxines.
Auxinesynthese wordt bepaald door de aanwezigheid van licht en zink. Een te hoge of te lage temperatuur wordt aangetast door de vorming van IAA. Er wordt dus gesuggereerd dat auxinesynthese een enzym-gemedieerd proces is.
Synthetische auxins:
Vele synthetische auxines veroorzaken veel van de fysiologische responsen die algemeen zijn voor IAA en worden in het algemeen als auxines beschouwd. Van deze Napthalene azijnzuur (NAA), Indool boterzuur (IBA), 2, 4-dichloorfenoxyaectinezuur (2, 4-D), 2-methyl-4-chloor-fenoxyaectinezuur (MCPA) en 2, 4, 5-trichloorfenoxyazijnzuur zijn de bekendste.
Antiauxins:
Antiauxins zijn een groep chemicaliën die auxine-actie in planten kunnen voorkomen. Ze werden voor het eerst ontdekt door Skoog (1942). Transkaneelzuur, ascorbinezuur, 7-fenylboterzuur zijn enkele van deze antiauxinen. Waarschijnlijk concurreert een anti- roxyine met een auxine voor dezelfde plaats van reactie en remt aldus auxine-actie.
Fysiologische effecten van Auxins:
1. Celvergroting:
Vroege studies over coleoptielgroei als een resultaat van celvergroting toonden aan dat IAA en andere auxines de celvergroting bevorderen. Het is de meest fundamentele activiteit van auxines.
2. Remming van zijknoppen:
De ontwikkeling van axillaire (laterale) knoppen wordt geremd door IAA dat wordt geproduceerd op het apicale meristeem en langs de stengel wordt getransporteerd. Als de bron van auxine wordt verwijderd door het apicale meristeem weg te nemen, worden de laterale knoppen vrijgegeven uit de remmende toestand en ondergaan ze ontwikkeling.
3. Blad abscission:
De concentratie van IAA in cellen dichtbij of binnen de abscission-zone lijkt het abscission-proces te vertragen.
4. Cambiale activiteit:
De mate van cambiale activiteit is rechtevenredig met de auxine-concentratie (Avery et al., 1947). Auxins bevorderen de celdeling binnen het cambiale gebied.
5. Wortelgroei:
Auxine bevordert de initiatie van de wortels, maar alleen bij een extreem lage concentratie ( 10-7 tot 10-13 M), afhankelijk van de soort en de leeftijd van de wortels. Bij hogere concentraties wordt celvergroting altijd geremd.
6. Auxins worden in de landbouw gebruikt om wortelvorming, parthenocarpie, bloei en als onkruidverdelgers (2, 4-D) te induceren.
