Stikstofhoudend metabolisme in planten: manieren, gebruik en andere details

Stikstofhoudend metabolisme in planten: manieren, gebruik en andere details!

Er is een grote verscheidenheid aan stikstofverbindingen in een cel. Eiwitten die het essentiële ingrediënt vormen van protoplasma, nucleïnezuren die de morfologische en fysiologische grenzen van een soort bepalen, evenals de individuele leden daarvan, enzymen, vitaminen, hormonen, alkaloïden, glycosiden, enz., Zijn allemaal stikstofrijk van aard.

Sfeer is de ultieme bron van stikstof. Behoudens het kleine aantal soorten dat de atmosferische stikstof kan fixeren en gebruiken voor de synthese van de ontelbare stikstofhoudende stoffen die ze nodig hebben, verkrijgen alle planten hun stikstofbehoefte uit de bodem.

De nitraten en de ammoniakale zouten die deel uitmaken van het minerale milieu van de bodem worden opgenomen door de wortels en gebruikt bij het stikstofmetabolisme van de plant. Zo verkrijgen de planten hun stikstofbehoefte op vier verschillende manieren:

(1) als moleculaire stikstof;

(2) als organische stikstof;

(3) als ammoniakale stikstof en

(4) als nitraatstikstof.

Gebruik van moleculaire stikstof:

Slechts zeer weinig organismen zijn in staat tot stikstofbinding, dat wil zeggen gebruik van atmosferische stikstof bij de synthese van stikstofverbindingen. De bekendste stikstofbevestigende symbiotische bacterie is Rliizobium. Deze bacterie leeft in de grond om knobbeltjes te vormen in planten van de familie Leguminosae zoals bonen, gram, aardnoot en sojaboon.

Sommige vrijlevende bacteriën zoals Azotobacter en Clostridium pasteurianum zijn ook in staat om atmosferische stikstof te fixeren. Rhodospirillum, Rhodopseudomonas en Chromatium die kunnen fotosynthetiseren, kunnen ook stikstof vastzetten. Maar de reductie van stikstof wordt bewerkstelligd door een enkele gereduceerde elektronendonor zoals sulfide, zwavel, waterstof of organische verbindingen, en niet door het gebruik van lichtenergie.

Andere stikstofbindende organismen zijn enkele van de blauwgroene algen, zoals Anabaena en Nostoc. Meestal zijn ze vrij in leven, maar soms vormen ze een symbiotische associatie wanneer ze worden gevonden in de koraallob wortels van Cycas en bladeren van de aquatische varen Azolla.

De knobbelvorming in de peulvruchten is in detail bestudeerd. Wanneer een deel van de wortelknop wordt onderzocht, lijkt het roze te zijn vanwege de aanwezigheid van een pigment dat leghemoglobine wordt genoemd. Net als hemoglobine is leghemoglobine een zuurstofvanger. De synthese van leghemoglobine heeft kobalt nodig omdat het een essentieel onderdeel is van vitamine B12, een verbinding die nodig is voor de productie van het pigment.

Molybdeen is ook essentieel, maar de rol ervan is niet met zekerheid bekend; misschien speelt het de rol van een cofactor en faciliteert het de redoxreacties, wat leidt tot de reductie van stikstof tot ammoniak. Het enzym dat de fixatie van stikstof (nitrogenase) katalyseert functioneert onder aerobe omstandigheden. Leghemoglobine combineert met zuurstof en beschermt zuurstof en beschermt nitrogenase.

De exacte reacties die betrokken zijn bij de reductie van moleculaire stikstof tot ammoniak zijn niet zeker bekend. De omzetting van N ₂ in NH ₃ is echter geen recht proces. De mogelijke routes voor reductie van moleculaire stikstof tot ammoniak worden hieronder gegeven.

Gebruik van organische stikstof:

Veel planten maken gebruik van organische stikstofverbindingen zoals aminozuren en ureum. De wijze van gebruik van ureum door planten is niet grondig uitgewerkt, maar naar alle waarschijnlijkheid, urease, hydrolyseert het enzym dat op ureum inwerkt, het tot twee moleculen ammoniak en een van koolstofdioxide. De ammoniak wordt vervolgens op de gebruikelijke manier gemetaboliseerd.

Ammoniakstikstof:

Ammoniakzouten worden vaak gebruikt als een bron van stikstof door verschillende planten. Maar de bereidheid waarmee een plant een ammoniakale verbinding opneemt hangt af van de aard van de grond en de ouderdom van de plant. Het ammoniakale radicaal dat door een plant wordt opgenomen, is ingebouwd in amides, aminozuren en eiwitten.

Nitraatstikstof:

Bodems bevatten goede hoeveelheden nitraten en de meeste planten krijgen hun stikstofbehoefte in die vorm. Verschillende planten geven inderdaad de voorkeur aan nitraatstikstof voor ammoniakale stikstof. De nitraatstikstof wordt gereduceerd tot een ammoniakale vorm vóór opname in een van de stikstofverbindingen van de cel. Al in 1895 stelde Schulze het volgende pad voor deze verlaging voor.

Nitraat -> Nitriet -> Hyponitriet -> Hydroxylamine -> Ammoniak

1. Vermindering van nitraat naar nitriet:

Het wordt uitgevoerd door het agentschap van enzym nitraat reductase. Het enzym heeft FAD als zijn prothetische groep en gebruikt NADPH of NADH als de bron van reducerend vermogen.

Molybdeen is ook essentieel voor de reductie van nitraten. Dit wordt bewezen door het feit dat in molybdeen-deficiënte planten nitraten zich ophopen; het dient als een elektronendrager. Het schema van elektronenoverdracht dat optreedt tijdens de reductie van nitraten tot nitrieten kan worden weergegeven zoals hieronder wordt gegeven.

2. Nitrietreductie:

Venecko en Verner (1955) toonden aan dat de reductie van nitraat - stikstof tot amino-stikstof voorkomt in intacte bladeren, zowel in licht als duisternis. Eerder in 1953 toonden Evans en Nason aan dat in plantenextracten, die NADPH bevatten, nitrieten langzaam verdwijnen, maar het reducerende vermogen hiervoor wordt geleverd door de fotochemische splitsing van water.

2HNO ₂ + 2H ₂ O -> 2NH ₃ + 3O ₂

Een nitriet - reducerend enzym is nog niet geïsoleerd, hoewel Nason, Abraham en Averback (1954) een dergelijk enzymsysteem van Neurospora hebben gemaakt. Er is vastgesteld dat dit systeem NADH of NADPH als waterstofdonor kan gebruiken.

Reductie van Hydroxylamine:

Nason (1955) en Frear en Burrel (1955) isoleerden het enzym dat respectievelijk hydroxylamine naar ammoniak omzet uit Neurospora en hogere planten. Van dit enzym wordt ook vermoed dat het een metalloflavoproteïne is met mangaan als de metaalcofactor. Het gebruikt ook NADH als de waterstofdonor.

NH20H + NADH + H ⁺ -> NH3 + NAD + H20

Samenvatten we de vergelijking volgens Schulze's schema dat we hebben

Uiteindelijk wordt ammoniak ingebouwd in aminozuur, glutaminezuur of asparaginezuur. Deze dienen voor het initiëren van een grote verscheidenheid aan transaminatiereacties en vandaar voor het bouwen van eiwitten.

Aminozuur metabolisme:

Synthese van aminozuren komt vooral voor in de wortels en bladeren waar nitraten worden verminderd. De cellen van deze regio's moeten de noodzakelijke organische zuren leveren die meestal in de Krebs-cyclus worden gevormd. Omdat de Krebs-cyclus voorkomt in mitochondriën, wordt aangenomen dat de sites voor de synthese van aminozuren de mitochondriën zijn. Aminozuren worden gevormd door de volgende methoden:

1. Reductieve Amination:

In de aanwezigheid van een dehydrogenase en een reducerend vermogen (ofwel NADH ₂ of NADPH.) Kan ammoniak direct met een ketozuur combineren om een aminozuur te produceren. Het substraat van reductieve aminering is in het algemeen a-ketoglutuurzuur, een tussenproduct van de Krebs-cyclus. Het geeft aanleiding tot glutaminezuur. Glutaminezuur wordt erkend als de invoerhaven voor anorganische stikstof in de metabolische route.

De vorming van glutaminezuur vindt plaats door twee stappen. Eerst wordt a-ketoglutaarzuur geamineerd tot a-iminoglutaarzuur en vervolgens wordt door mediatie van NADPH en glutamine dehydrogenase glutaminezuur gevormd.

Naast a-ketoglutaarzuur zijn andere organische zuren die reductieve aminering ondergaan oxaalacetaat en pyrodruivenzuur.

2. Transaminatie:

Zodra een aminozuur is georganiseerd, vormt het het startpunt voor de productie van andere aminozuren. Dit gebeurt door transaminatiereacties. Een transaminatiereactie bestaat uit de overdracht van een aminogroep van een aminozuur naar een organisch zuur, zodat een ander aminozuur wordt gevormd.

Een typische transaminatiereactie kan als volgt worden weergegeven: