Mechanisme van geslachtsbepaling onder genetische controle

Mechanisme voor seksuele determinatie onder genetische controle!

Seksbepaling bij de meeste planten en dieren houdt zich bezig met de studie van factoren die verantwoordelijk zijn voor het maken van een individuele man, vrouw of een hermafrodiet. In het verleden werden mechanismen van geslachtsbepaling louter verklaard op basis van geslachtschromosomen, waarvan de samenstelling in het algemeen verschilde in mannelijke en vrouwelijke individuen.

In de afgelopen jaren is er echter in de eerste plaats onderscheid gemaakt tussen geslachtsbepaling en geslachtsonderscheiding en ten tweede tussen de rollen die de chromosoom-constitutie speelt en specifieke genen (die zich zowel op geslachtschromosomen als autosomen bevinden) bij het bereiken van seksueel dimorfisme.

Het is aangetoond dat geslachtsbepaling slechts een signaal is van het initiëren van mannelijke of vrouwelijke ontwikkelingspatronen, en dat geslachtsdifferentiatie de feitelijke route van gebeurtenissen omvat die leidt tot de ontwikkeling van niet alleen mannelijke en vrouwelijke organen, maar ook de secundaire geslachtskenmerken.

A. Mechanismen voor geslachtsbepaling Genetisch gereguleerd:

De mechanismen van geslachtsbepaling onder genetische controle zijn in wezen vergelijkbaar in zowel planten als dieren; de verschillende mechanismen kunnen worden ingedeeld in de volgende categorieën:

1. Geslachtschromosomaal mechanisme of heterogamesis

2. Geniebalansmechanisme

3. Mannelijke haploïdie- of hoplodiploïdiemechanismen

4. Enkele geneffecten.

Sex Chromosomaal Mechanisme (Heterogamesis):

In een overgrote meerderheid van dieren verschillen mannelijke en vrouwelijke individuen gewoonlijk van elkaar wat betreft het aantal of de morfologie van de homologen van één chromosoompaar, dit paar wordt geslachtschromosoom of allosoom genoemd.

Aan de andere kant worden die chromosomen waarvan het aantal en de morfologie niet verschillen tussen mannen en vrouwen van een soort autosoms genoemd. De geslachtschromosomen zijn verantwoordelijk voor de bepaling van geslacht, terwijl de autosomen geen relatie hebben met het geslacht en de genen bevatten die de somatische karakters van de individuen bepalen.

Er zijn twee soorten geslachtschromosomen: X en Y. Het X-chromosoom wordt gevonden bij zowel mannen als vrouwen, hoewel één geslacht er slechts één heeft, terwijl het andere geslacht twee X-chromosomen heeft. Daarentegen komt het Y-chromosoom gewoonlijk alleen voor in een van de twee geslachten van een soort, bijv. Mannelijke muizen, Drospohila, mensen enz., En vrouwelijke vogels, reptielen, enz.

De X-chromosomen hebben een grote hoeveelheid euchromatine en een kleine hoeveelheid heterochromatine. Het euchromatine heeft een grote hoeveelheid DNA-materialen, vandaar veel genetische informatie. Het Y-chromosoom bevat kleine hoeveelheden euchromatine en een grote hoeveelheid heterochromaitine, waardoor het weinig genetische informatie heeft.

Soorten sex-chromosomaal mechanisme van seksbepaling:

Bij tweehuizige diploïdische organismen zijn twee systemen van geslachtschromosomale bepaling van geslacht erkend;

(a) Heterogametic mannen

(b) heterogametische vrouwtjes

Heterogametic Males:

Bij dit soort geslacht, chromosomale bepaling van geslacht, heeft het vrouwelijk geslacht twee X-chromosomen, terwijl het mannelijk geslacht slechts één X-chromosoom heeft. Omdat man geen X-chromosoom heeft, produceert het daarom tijdens gametogenese twee soorten gameten, 50 procent gameten dragen de X-chromosomen, terwijl de rest geen X-chromosomen heeft.

Zoals geslacht dat twee verschillende soorten gameten produceert in termen van geslachtschromosomen, wordt het heterogametische geslacht genoemd. Het vrouwelijke geslacht wordt daarom homogametisch geslacht genoemd. De heterogametische mannen kunnen van de volgende twee typen zijn.

(i) XX-XO-typen:

In insecten, met name die van de ordes Hemiptera (ware beestjes) en Orthoptera (sprinkhanen en kakkerlakken) en bepaalde planten (bijv. Vallisneria spiralis, Dioscorea sinuata etc.), heeft het vrouwtje twee X-chromosomen (vandaar aangeduid met XX) en zijn ze dus homogametic, terwijl het mannetje slechts één X-chromosoom heeft (vandaar aangeduid als XO).

De aanwezigheid van een ongepaard X-chromosoom bepaalt het mannelijk geslacht. Het mannetje mist in één X-chroxnosomen produceert twee soorten sperma: de helft van de spermacellen heeft één X-chromosoom; terwijl de andere helft geen heeft. De vereniging van een sperma met een X-chromosoom met een ei produceert een zygote met twee X-chromosomen (XX); zulke zygoten ontwikkelen zich tot vrouwelijke individuen. Maar wanneer een sperma zonder X-chromosoom een ​​ei bevrucht, wordt een XO-zygoot verkregen die zich tot mannetjes ontwikkelt. Dus de helft van het nageslacht van elke paring is vrouwelijk, terwijl de andere helft mannetjes zijn.

(ii) XX-XY type:

Bij mensen, muizen, de meeste andere zoogdieren, Hemiptera, Coleoptera, Diptera (bijv. Drosophila, huisvlieg enz.) Sommige vissen, sommige amfibieën en in bepaalde angiospermische planten zoals Coccinia indica, Melandrium-album, bezit de vrouw twee homomorfe X-chromosomen in hun lichaamscellen ((daarom aangeduid met XX) en die homogeen zijn, produceren één soort eieren, elk met één X-chromosoom.

De mannetjes van deze organismen bezitten één X-chromosoom en één Y-chromosoom (XY). De mannetjes met twee heteromorfe geslachtschromosomen produceren twee soorten sperma: de helft met X-chromosoom en de andere helft met Y-chromosoom.

Bevruchting van een ei door een sperma met een X-chromosoom levert een XX-zygoot op, die zich tot een vrouwtje ontwikkelt. Maar zygoten geproduceerd door de vereniging van een ei met een sperma met een Y-chromosoom produceert een XY-zygote die mannetjes produceren.

Heterogametic Females:

In dit soort geslacht, chromosomale geslachtsbepaling, bezit het mannelijke geslacht twee homomorfe X-chromosomen, daarom is het homogametisch en produceert het een enkel type gameten, elk draagt ​​een enkel X-chromosoom.

Het vrouwelijke geslacht bestaat uit een enkel X-chromosoom of een X-chromosoom en een Y-chromosoom. Het vrouwelijke geslacht is dus heterogamisch en produceert twee soorten eieren, de andere helft met een X-chromosoom en de andere helft zonder een X-chromosoom (met of zonder een Y-chromosoom.)

De heterogametische vrouwtjes kunnen de volgende typen hebben:

(i) XO-XX-systeem (XO vrouwelijk, XX mannetje):

Dit systeem van geslachtsbepaling is bekend in een paar insectensoorten, bijvoorbeeld Fumea. Bij dergelijke soorten zijn vrouwen het heterogameticum (ze produceren twee soorten eieren, de andere helft met een X-chromosoom en de andere helft zonder X-chromosoom) en mannetjes zijn de heterogametische seks (ze produceren één type sperma, elk met een enkel X-chromosoom.

De vereniging van een sperma met een X-chromosoom-bevattend ei of een XX-zygoot die zich tot mannetjes ontwikkelt. Maar bevruchting van een ei ontdaan van een X-chromosoom met een sperma geeft aanleiding tot een XO-zygote die zich tot vrouwtjes ontwikkelt.

(ii) XY-XX-systeem (XY-vrouw, XX-mannetje):

Dit systeem van geslachtsbepaling werkt bij vogels, reptielen, sommige insecten, bijv. Zijderups, enz. Hier hebben de vrouwtjes XY-chromosoom-constitutie en daarom is het de heterogametische sekse omdat de helft van de eieren X heeft, terwijl de rest een Y-chromosoom heeft.

De mannetjes van deze soorten hebben twee X-chromosomen (XX); als een resultaat is mannelijk het homogametische geslacht, omdat alle spermacellen die door mannen zijn geproduceerd, één X-chromosoom hebben. Bemesting van een X-bevattend ei met een sperma geeft aanleiding tot een XX-zygoot, die zich tot een reu ontwikkelt. Een XY-zygoot wordt geproduceerd wanneer een Y-bevattend ei wordt bevrucht door een sperma, zo een zygoot ontwikkelt zich tot een vrouwtje.

II. Geslachtsbepaling door Genie Balance:

In Drosophila, muizen, mannen, enz. Wordt de aanwezigheid van XX en XY-chromosomen gewoonlijk geassocieerd met respectievelijk de vrouwelijkheid en de mannelijkheid. Wanneer een algemene verklaring wordt afgelegd over dergelijke situaties, lijkt het erop alsof de specifieke (X en Y) chromosomen zelf het geslacht van zygoten bepalen.

Studies naar gen-actie leiden echter tot de verwachting dat sommige specifieke genen in deze chromosomen betrokken zijn bij de bepaling van het geslacht. Een conclusie van dit effect werd bereikt door Bridges (1921), die uiteindelijk zijn goed erkende geniebalanstheorie van de geslachtsbepaling in Drosophila voorstelde.

In 1916 ontdekte Bridges XXY-vrouwen en XO-mannetjes in Drosophila terwijl ze de overerving van het vermillion-ooggen in het X-chromosoom bestudeerden. Dit toonde duidelijk aan dat XX en XY chromosoom-constituties niet essentieel waren voor resp. Vrouwelijkheid en mannelijkheid, en dat Y-chromosoom geen rol speelde bij de bepaling van het geslacht.

Even later verkreeg Bridges triploïde vrouwtjes; deze vrouwtjes die gepaard waren met normale diploïde mannetjes produceerden een aantal aneuploïde situaties. Door het geslacht van een individu te correleren met zijn chromosoom-constitutie, ontwikkelde Bridges de genie-evenwichtstheorie van geslachtsbepaling. Deze theorie verklaart volledig het geslachtsbepalingsmechanisme in Drosophila, en is hoogstwaarschijnlijk ook van toepassing op vogels.

De theorie van het genetisch evenwicht stelt dat het geslacht van een individu wordt bepaald door een balans tussen de genen voor mannelijkheid en die voor vrouwelijkheid aanwezig in het individu. In Drosophila zijn genen voor mannelijkheid aanwezig in autosomen, terwijl die voor vrouwelijkheid zich in het X-chromosoom bevinden.

De genen voor vrouwelijkheid die aanwezig zijn in een enkel X-chromosoom zijn sterker dan die voor mannelijkheid die aanwezig zijn in één reeks autosomen, dat wil zeggen, de haploïde reeks autosomen. De sterkte van genen voor mannelijkheid en vrouwelijkheid is zo gebalanceerd dat wanneer het aantal X-chromosomen en dat van autosomale sets gelijk is in een individu, het zich tot vrouwelijk ontwikkelt.

Een individu ontwikkelt zich alleen tot een man wanneer het aantal van zijn X-chromosomen precies de helft is van het aantal van zijn autosomale sets. In essentie wordt het geslacht van een individu bepaald door de verhouding van het aantal X-chromosomen en dat van de autosomale sets. Deze verhouding wordt aangeduid als geslachtindex en wordt als volgt uitgedrukt:

Geslachtindex = aantal X-chromosomen (X) / aantal autosomale sets (A) = X / A

Zoals te zien is in tabel 5.2, als de X / A-verhouding 1, 0 is, zal het individu vrouwelijk zijn en als het 0, 50 is; het zou mannelijk zijn. Wanneer dit evenwicht verstoord is, wijkt het geslacht van individuen af ​​van het mannelijke of normale vrouwtje. Wanneer de X / A-verhouding bijvoorbeeld tussen 1.0 en 0.50 ligt, zou het interseks; wanneer het lager is dan 0, 50, zou het supermaal zijn en wanneer het hoger is dan 1, 0, zou het super vrouwelijk zijn.

Gynandromorphs:

Concepten van geslachtsbepaling zoals ontwikkeld voor Drosophila worden geverifieerd door het occasionele optreden van gynandromorfen, individuen waarin een deel van het lichaam mannelijke karakters uitdrukt, terwijl andere delen vrouwelijke karakters uitdrukken.

Het mannelijke fenotype in gynandromorfen kan zich aan één uiteinde uitstrekken tot ongeveer de helft van het lichaam. In sommige vliegen; de mannelijke en vrouwelijke delen lopen in de lengterichting, terwijl ze in sommige andere transversaal lopen. Gynandromorphs zijn altijd mozaïeken voor het X-chromosoom; de delen met mannelijk fenotype zijn altijd XO, terwijl die met het vrouwelijke fenotype XX zijn.

Er is gesuggereerd dat gynandromorphs ontstaan ​​uit XX zygoten. Tijdens de embryonale ontwikkeling in een of meer cellen gaat een van de twee chromosomen niet door naar een pool in de anafase en gaat als gevolg daarvan verloren. Dientengevolge worden één of meer dochtercellen met een enkel X-chromosoom geproduceerd; deze cellen verdelen en geven aanleiding tot de mannelijke delen van gynandromorfen.

Als de onregelmatige verdeling van X-chromosomen optrad bij de eerste mitotische deling van zygote, zou het mannelijke fenotype zich uitstrekken tot precies de helft van het lichaam van de gyna-nromorf. De mate van mannelijk deel in een gynandromorf, hangt daarom af van het stadium van embryonale ontwikkeling wanneer de onregelmatige verdeling van X-chromosoom optreedt; hoe vroeger het voorval, hoe groter de grootte van het mannelijke deel.

Geslachtsbepaling in Y-gekoppelde genen:

Bij zoogdieren, axolotl (een Amphibia) en sommige planten, bijv. Melandrium, is het Y-chromosoom essentieel voor de ontwikkeling van mannelijkheid. Bij mensen ontwikkelen XO, XX, XXX en XXXX individuen het vrouwelijke fenotype. Maar in de aanwezigheid van een enkel Y-chromosoom, ontwikkelen deze individuen, dwz XY, XXY, XXXY en XXXXY, het mannelijke fenotype.

Aldus is een enkel Y-chromosoom voldoende om de effecten van vier X-chromosomen te overwinnen en een mannelijk fenotype te produceren. Maar normale menselijke vrouwtjes en mannetjes worden alleen geproduceerd door XX en XY chromosoom-constituties, respectievelijk.

De XO-aandoening produceert het syndroom van Turner (steriele vrouw), terwijl XXY leidt tot de ontwikkeling van het Klinefelter-syndroom (steriele man). Het mannelijke bepalingsvermogen lijkt zich te bevinden in de korte arm van menselijk Y-chromosoom (Y s ); een deletie van Y 's maakt de ontwikkeling mogelijk van een normaal vrouwelijk fenotype, zelfs bij XY-individuen. In zeldzame gevallen vertonen XX mens en XX muizen een mannelijk fenotype.

Bij de meeste zoogdieren is de expressie van een antigeen, HY-antigeen, nauw gecorreleerd met de ontwikkeling van testis. Zelfs XX-mannetjes tonen het HY-antigeen, terwijl XY-vrouwen dit antigeen missen. De genen die de aanwezigheid van HY-antigeen bepalen, bevinden zich in de korte arm van het Y-chromosoom. In het geval van een muis bevat de korte arm van het Y-chromosoom het gebied van geslachtswisseling (sxr) dat essentieel is voor de ontwikkeling van mannelijkheid.

III. Mannelijk Haploidy- of Haplodiploidy-mechanisme:

Mannelijke haploïdie of haplodiploïdie of arrhenotokous parthenogenese komt vooral veel voor bij de hymenopterous insecten zoals mieren, bijen en wespen (bijv. Braco? I hebetor). In deze insecten ontwikkelen zich bevruchte eieren tot diploïde vrouwtjes en onbevruchte tot haploïde mannetjes; Arrhenotoky is dus zowel een vorm van reproductie als een middel tot seksbepaling.

Tijdens spermatogenese gaan alle n-chromosomen van mannen regelmatig over naar een enkele pool in anafase-I, zodat de tegenovergestelde pool helemaal geen chromosoom ontvangt. Aldus zijn de spermacellen regelmatig haploïde. Normale meiose tijdens oogenese produceert alle haploïde eieren.

Bemesting van eieren produceert diploïde zygoten die zich ontwikkelen tot diploïde larven. Gewoonlijk leiden dergelijke larven tot arbeiders, die steriele vrouwtjes zijn. Maar de diploïde larven gevoed met koninklijke gelei (bevat honing, stuifmeel en sommige stoffen die door de arbeiders worden afgescheiden) ontwikkelen zich tot vruchtbare vrouwtjes, koningin genaamd. Aan de andere kant ontwikkelen onbevruchte eieren parthenogenisch om haploïde larven te produceren en uiteindelijk volledig vruchtbare haploïde mannetjes, drones genoemd.

IV. Enkelvoudige gencontrole van seks:

Bij veel dieren overschrijven enkelvoudige autosomale genen het effect van geslachtsschromosomen die bij de individuen aanwezig zijn. Deze genen zijn over het algemeen recessief, maar kunnen in sommige gevallen dominant zijn.

Een klassiek voorbeeld van een dergelijk gen is het autosomaal recessieve transfer (tra) gen van Drosophila. Wanneer dit gen in homozygote toestand (tratra) aanwezig is, transformeert het XX zygoten om zich te ontwikkelen tot mannetjes die steriel zijn. De gentra heeft geen effect bij de mannen of wanneer het bij vrouwen in heterozygoot is.

Wanneer een vrouwelijke heterozygoot voor tra (XX Tra tra) gepaard wordt met een homozygote man voor tra (XY tra tra), zijn slechts 25% van de nakomelingen vrouwtjes, terwijl de resterende 75% mannetjes zijn. Een derde van de mannen, echter, zijn steriele XX-individuen die homozygoot zijn voor tra; ze worden getransformeerd naar mannelijkheid door de gentra.

Een soortgelijk recessief, mogelijk autosomaal, testiculair feminiseringsgen induceert XY-mensen om borsten en vagina te ontwikkelen; dergelijke individuen hebben echter gedegenereerde testes en zijn steriel. Dit gen heeft geen invloed op de kenmerken van vrouwelijke individuen.