Cross-over: mechanismen, soorten, factoren en significantie

Cross-over op de chromosomen: mechanismen, soorten, factoren en significantie!

Cross-over is het proces van uitwisseling van genetisch materiaal of segmenten tussen niet-zuster-chromatiden van twee homologe chromosomen. Oversteken vindt plaats als gevolg van de uitwisseling van secties van homologe chromosomen.

Normaal gesproken, als er een onafhankelijk assortiment plaatsvindt, dwz wanneer genen op verschillende chromosomen aanwezig zijn, zouden we een testruisratio van 1: 1: 1: 1 moeten verwachten. Maar als we naar Fig. 5.48 kijken, verscheen er een heel klein aantal recombinante klassen. Er kan daarom worden geconcludeerd dat twee genen zich op hetzelfde chromosoom bevinden en dat het uiterlijk van recombinanten in laag aantal het gevolg is van overschrijding.

De chromosomen ondergaan meestal een breuk tijdens de gametogenese. Er bestaat dus een mechanisme waardoor een groep genen op hetzelfde chromosoom verandert met de vergelijkbare groep genen op het homologe chromosoom. Het percentage kruisingen dat wordt verkregen tussen verschillende gekoppelde genen varieert afhankelijk van de afstand tussen de genen op de chromosomen.

Verder zijn de twee genen uit elkaar op een chromosoom, waarschijnlijker is het optreden van cross-over tussen hen. Op een bepaald punt zijn slechts twee van de vier chromatiden betrokken bij de uitwisseling van hun delen en voor het produceren van 50 procent recombinante gameten.

De genen in een dergelijk geval moeten zo ver uit elkaar liggen op hetzelfde chromosoom dat cross-over mogelijk is in alle moedercellen tijdens de deling van de reductie. Onder dergelijke omstandigheden gedragen genen zich alsof ze zich op verschillende chromosomen bevinden. De wet van onafhankelijke wet van Mendel geldt alleen onder de volgende voorwaarden:

(a) Wanneer de genen zich op verschillende chromosomen bevinden.

(b) Als de genen zich op hetzelfde chromosoom bevinden, maar de afstand daartussen zo goed is dat ze 50 procent recombinante gameten produceren als gevolg van crossing-over.

Mechanisme van oversteken:

Het mechanisme van oversteken kan worden uitgelegd onder de volgende hoofden:

(i) Synapsis:

De homologe chromosomen paren in de lengte als gevolg van een kracht van wederzijdse aantrekking in de zygoot van profase-I in meiose. Het koppelen begint op een of meer punten en verloopt over de hele lengte op een ritssluiting. Het proces van koppelen wordt synapsis genoemd. De gepaarde homologe chromosomen worden bivalenten genoemd. Tijdens synapsis, aligneert een moleculair scaffold genaamd synaptonemal complex het DNA-molecuul van twee homologe chromosomen zij aan zij.

(ii) Duplicatie van chromosomen:

Synapsis wordt gevolgd door de duplicatie van chromosomen die de tweewaardige aard van chromosoom tot vierstrengig stadium of tetravalent verandert. Vierstrengige fase (Fig. 5.48) van chromatiden vindt plaats als gevolg van het splitsen van homologe chromosomen in zusterchromatiden bevestigd met niet-gespleten centromeren.

Fig. 5.48. Oversteken bij 4-strengs stadium resulteert in 50% recombinant en 50% ouderlijke gametypes.

(iii) Cross-over:

Bij pachyten treedt kruising op. Niet-zuster chromatiden van homoloog paar draaien om elkaar vanwege de werking van enzym endonuclease. De chromatiden worden met elkaar verbonden op punten die bekend staan ​​als chiasmata.

Het oversteken kan op verschillende punten plaatsvinden. Het aantal gevormde chiasmata is evenredig met de lengte van chromatiden. De genen op verre loci ondergaan crossing-over maar dicht op elkaar geplaatste genen falen om over te steken en vertonen het fenomeen van koppeling.

Tijdens diakinese van profase-I chiasmata beweeg je naar het einde van bivalent door een proces genaamd terminization. Aldus verdraaien chromatiden, zodat de homologe chromosomen volledig worden gescheiden.

Op anafase - 1 van meiose scheiden de homologe chromosomen zich. Het is duidelijk dat een van de chromatiden van elk chromosoom een ​​deel van chromatide van zijn homologe chromosoom draagt. Aan het einde van de meiose worden vier soorten gameten gevormd. Twee zullen van bovenliggend type zijn en twee zullen chromosomen bevatten met recombinatie van genen gevormd tijdens het overschrijden.

Janssens (1909) was de eerste die het proces van chiasma-vorming correct begreep. Wat feitelijk de breuk en hereniging van chromatiden veroorzaakt, blijft nog steeds onduidelijk. Volgens Stem en Hota (1978) verschijnen breuken of inkepingen in de chromatiden als gevolg van enzym endonuclease.

Deze inkepingen raken meestal verstopt, maar één op de 1000 ontwikkelt een gat met behulp van enzym-exonuclease. De segmenten van chromatiden scheiden tussen twee openingen met behulp van een enzym genaamd U-eiwit. Deze segmenten verenigen zich met behulp van R-eiwit.

Fig. 5.49. De vijf knopen A, B, C, D en E op een string worden gescheiden door de getoonde afstanden.

Cross-over en chiasmata:

Er zijn twee theorieën over de relatie tussen oversteken en chiasmata-vorming.

1. Chiasma type theorie (Jenssen, 1909):

Volgens deze theorie wordt de handeling van crossing-over gevolgd door chiasma-vorming. Hier is de chiasma-formatie het gevolg van oversteken. Deze opvatting stelt dat naburige lussen in één vlak zijn georganiseerd en daarom wordt het een vlakke theorie genoemd. Volgens deze theorie vindt crossing-over plaats op het pachytenetrap en verschijnt chiasma op diplotene.

2. Klassieke theorie (Sharp, 1934):

Volgens deze theorie, het overschrijden van het resultaat van chiasma-vorming. Aangrenzende lussen zijn haaks op elkaar georganiseerd en daarom wordt het twee plane-theorie genoemd. Chiasmata worden georganiseerd op pachytene en crossing-over vindt plaats op diplotene stage. Deze theorie werd als onhoudbaar beschouwd en daarom afgewezen.

Soorten Crossing-over:

Afhankelijk van het aantal chiasmata dat is verschenen, kunnen de volgende soorten oversteek worden besproken:

(i) Enkele cross-over:

In dit geval wordt slechts één chiasma gevormd, wat leidt tot de vorming van single cross-over gameten. Het is het meest voorkomende type cross-over.

(ii) Dubbele cross-over:

In dubbele cross-over ontwikkelen zich twee chiasmata. Deze chiasmata kunnen verschijnen tussen dezelfde chromatiden of tussen verschillende chromatiden. Dit type oversteken vormt dubbele oversteek gameten.

(iii) Meervoudige cross-over:

Hier worden 'meer dan twee chiasmata gevormd. Het kan verder worden geclassificeerd in triple (3 chiasmata), quadruple (4 chiasmata) enzovoort. Meervoudig oversteken is zeldzaam.

Factoren die van invloed zijn op het oversteken:

Afstand tussen de genen. Meer de afstand tussen twee genen op hetzelfde chromosoom, hoger de frequentie van oversteken.

Betekenis van oversteken:

(i) Dit proces biedt een onuitputtelijke voorraad genetische variabiliteit in seksueel voortplantende organismen.

(ii) Nuttige recombinaties worden gebruikt door planten- en dierenveredelaars. Fokkers proberen de koppelingen op te splitsen door over te steken om combinaties van nuttige eigenschappen in het nageslacht te krijgen.

(iii) Dit proces produceert een nieuwe combinatie van genen (recombinatie). Groene revolutie en witte revolutie zijn voornamelijk te wijten aan het selectief oppikken van nuttige genetische recombinatie die is ontwikkeld door het proces van crossing-over.