Aerobic Respiration: Mechanism of Aerobic Respiration Explained!

Lees dit artikel om meer te weten te komen over het mechanisme van aerobe ademhaling!

Ademhaling begint met glucose (meestal). Bij aërobe en anaerobe ademhaling zijn initiële reacties gebruikelijk, waardoor pyrodruivenzuur wordt gevormd door afbraak van glucose.

Het proces wordt Glycolysis of EMP Pathway (Embden-Meyerhof-Parnas Pathway) genoemd. Dit proces vereist geen O2, hoewel dit kan plaatsvinden in de aanwezigheid van zuurstof. Na deze fase is het lot van pyrodruivenzuur verschillend afhankelijk van de aanwezigheid of afwezigheid van zuurstof.

Als er zuurstof aanwezig is, is er sprake van volledige oxidatie van pyrodruivenzuur in H 2 O en CO 2 en chemische reacties waardoor dit gebeurt, wordt de Tri-Carbonzuurcyclus (TCA-cyclus) of de Krebs-cyclus genoemd. Deze cyclus vindt plaats in mitochondria. Als zuurstof afwezig is, vormt pyrodruivenzuur ethylalcohol (C 2 H 5 OH) en CO2 zonder de hulp van een celorganel. Dit proces wordt anaerobe ademhaling genoemd.

Aerobic Respiration:

Aërobe ademhaling is een enzymatisch gereguleerde afgifte van energie in een stapsgewijs katabolisch proces van volledige oxidatie van organisch voedsel in koolstofdioxide en water waarbij zuurstof als terminale oxidant fungeert. Het algemene mechanisme van aërobe ademhaling wordt ook wel common pathway genoemd, omdat de eerste stap, glycolyse genaamd, gemeenschappelijk is voor zowel aërobe als anaërobe ademhalingsmethoden. De gemeenschappelijke aerobe ademhaling bestaat uit drie stappen: glycolyse, Krebs-cyclus en terminale oxidatie.

glycolyse:

Het wordt ook EMP-pad genoemd omdat het werd ontdekt door drie Duitse wetenschappers Embden, Meyerhof en Parnas. Glycolyse is het proces van afbraak van glucose of vergelijkbare hexosesuiker aan moleculen van pyrodruivenzuur door middel van een reeks enzym-gemedieerde reacties die enige energie (als ATP) vrijmaken en het vermogen verminderen (als NADH 2 ). Het komt voor in het cytoplasma. Het vindt plaats in de volgende deelstappen.

1. Fosforylatie:

Glucose wordt gefosforyleerd tot glucose-6-fosfaat door ATP in aanwezigheid van enzym hexokinase (Meyerhof, 1927) of glucokinase (bijvoorbeeld lever) en Mg2 + .

2. Isomerisatie:

Glucose-6-fosfaat wordt veranderd in zijn isomeer fructose-6-fosfaat met behulp van enzym fosfohexose-isomerase.

Fructose-6-fosfaat kan ook direct worden geproduceerd door fosforylering van fructose met behulp van enzym fructokinase.

3. Fosforilatie:

Fructose-6-fosfaat wordt verder gefosforyleerd door middel van ATP in aanwezigheid van enzym fosfofructokinase en Mg2 + . Het product is Fructose-1, 6-difosfaat.

4. Splitsing:

Fructose-1, 6-difosfaat splitst zich enzymatisch op voor het vormen van één molecuul van elk 3- koolstofatomen, glyceraldehyde 3-fosfaat (= GAP of 3-fosfoglyceraldehyde = PGAL) en dihydroxy-aceton-3-fosfaat (DIHAP). Het laatste wordt verder veranderd in glyceraldehyde 3-fosfaat door enzym-triosefosfaat-isomerase (= fosfotriose-isomerase).

5. Dehydrogenering en fosforylering:

In aanwezigheid van enzym glyceraldehyde fosfaat dehydrogenase, verliest glyceraldehyde 3-fosfaat waterstof aan NAD om NADH2 te vormen en accepteert anorganisch fosfaat om 1, 3-difosfoglycerinezuur te vormen.

6. Vorming van ATP:

Een van de twee fosfaten van difosfoglyeeriezuur gekoppeld door een hoge energiebinding. Het kan ATP synthetiseren en 3-fosfoglycerinezuur vormen. Het enzym is fosfoglyceryl-inase. De directe synthese van ATP uit metabolieten wordt fosforylatie op substraatniveau genoemd.

7. Isomerisatie:

3-fosfoglycerinezuur wordt veranderd in zijn isomeer 2-fosfoglycerinezuur door zyme-fosfoglyceromutase.

8. Uitdroging:

Door middel van enzymenolase wordt 2-fosfoglycerinezuur omgezet in fosfoënolpyruvaat (PEP). Een molecuul water wordt verwijderd in het proces. Mg 2+ is vereist.

9. Vorming van ATP:

Tijdens de vorming van fosfoenolpyruvaat neemt de fosfaatgroepering energie op. Het helpt bij de productie van ATP door fosforylering op substraatniveau. Het enzym is pyruvisch kinase. Het produceert pyruvaat uit fosfo-enolpyruvaat.

Netto producten van glycolyse:

Bij glycolyse worden twee moleculen ATP geconsumeerd tijdens dubbele fosforylering van glucose om fructose-1, 6-difosfaat te vormen. In ruil daarvoor worden er vier moleculen ATP geproduceerd door fosforylering op substraatniveau (omzetting van 1, 3 difosfoglycerinezuur in 3-fosfoglycerinezuur en fosfenolpyruvaat in pyruvaat). Twee moleculen NADH 2 worden gevormd op het moment van oxidatie van glyceraldehyde 3-fosfaat tot 1, 3-difosfoglycerinezuur. De netto reactie is als volgt:

Glucose + 2NAD + + 2ADP + 2H 3 PO 4 + 2H 3 PO 4 -> 2 Pyruvaat + 2NADH + 2H + + 2ATP

Krebs Cycle:

De cyclus werd ontdekt door Hans Krebs (1937, 1940, Nobelprijs 1953). Het komt voor in mitochondriën. De cyclus wordt ook genoemd als citroenzuurcyclus of tricarbonzuur (TCA) cyclus na het initiële product. Krebs-cyclus is stapsgewijze oxidatieve en cyclische afbraak van geactiveerd acetaat afgeleid van pyruvaat.

Oxidatie van pyruvaat tot acetyl-CoA:

Pyruvaat komt in mitochondriën. Het is oxidatief gedecarboxyleerd om CO 2 en NADH te produceren. Het product combineert met zwavelbevattend co-enzym A om acetyl-CoA of geactiveerd acetaat te vormen. De reactie vindt plaats in de aanwezigheid van een enzymcomplex pyruvaatdehydrogenase (bestaande uit een decarboxylase, liponzuur, TPP, transacetylase en Mg2 + ).

Acetyl CoA functioneert als substraattoevoeging voor de Krebs-cyclus. Het acceptormolecuul van de Krebs-cyclus is een 4-koolstofverbinding-oxaalacetaat. Curbs-cyclus omvat twee decarboxylaties en vier dehydroge- naties. De verschillende componenten van de Krebs-cyclus zijn als volgt.

1. Condensatie:

Acetyl CoA (2-koolstofverbinding) combineert met oxalo-acetaat (4-koolstofverbinding) in de aanwezigheid van condenserend enzym citraatsynthetase om een ​​tricarboxyl 6-koolstofverbinding genaamd citroenzuur te vormen. Het is het eerste product van de Krebs-cyclus. CoA is bevrijd.

2. Uitdroging:

Citraat ondergaat reorganisatie in de aanwezigheid van aconitase vormende cis aconitate die water afgeeft.

3. Hydratatie:

Cis-aconitaat wordt omgezet in isocitraat onder toevoeging van water in aanwezigheid van ijzerbevattend enzymacitase.

4. Dehydrogenatie:

Isocitraat wordt gedehydrogeneerd tot oxalosuccinaat in aanwezigheid van enzymisocitraatdehydrogenasen en Mn2 + . NADH 2 (NADPH 2 ) volgens sommige werknemers) wordt geproduceerd.

5. Decarboxylatie:

Oxalosuccinaat wordt gedecarboxyleerd om a-ketoglutaraat te vormen door enzym-decarboxylase. Koolstofdioxide komt vrij.

6. Dehydrogenering en decarboxylatie:

a-ketoglutaraat wordt beide gedehydrogeneerd (met behulp van NAD + ) en gedecarboxyleerd door een enzymcomplex a-ketoglutaraat dehydrogenase. Het enzymcomplex bevat TPP en liponzuur. Het product combineert met CoA om succinyl CoA te vormen.

7. Vorming van ATP / GTP:

Succinyl-CoA wordt in werking gesteld door enzymsuccinylthiokinase om succinaat te vormen. De reactie geeft voldoende energie af om ATP (in planten) of GTP (bij dieren) te vormen.

8. Dehydrogenatie:

Succinaat ondergaat dehydrogenatie om fumaraat te vormen met behulp van een dehydrogenase. FADH 2 (gereduceerd flavine-adenine-dinucleotide) wordt geproduceerd.

Succinaat + FAD Succinaat, → Dehydrogenase, Fumarate + FADH 2

9. Hydratatie:

Een molecuul water wordt toegevoegd aan fumaraat om malaat te vormen. Het enzym wordt fumarase genoemd.

10. Dehyrogenatie:

Malaat wordt gedehydrogeneerd of geoxideerd door toedoen van malaatdehydrogenase om oxaalacetaat te produceren. Waterstof wordt geaccepteerd door NADP + NAD +

Oxaloacetate pakt een ander molecuul geactiveerd acetaat op om de cyclus te herhalen.

Een molecuul glucose levert twee moleculen NADH 2, 2ATP en twee pyruvaat op terwijl ze glycolyse ondergaan. De twee moleculen van pyruvaat worden volledig afgebroken in de Krebs-cyclus om twee moleculen van ATP, 8NADH 2 en 2FADH 2 te vormen .

Glucose + 4ADP + 4H 3 PO 4 + 10NAD + + 2FAD -> 6CO 2 + 4ATP + 10NADH + 10H + + 2FADH 2

Terminal Oxidatie:

Het is de naam van oxidatie in aerobe ademhaling die optreedt tegen het einde van het katabole proces en waarbij zowel elektronen als protonen van gereduceerde co-enzymen naar zuurstof worden overgebracht.

Terminale oxidatie bestaat uit twee processen: elektronentransport en oxidatieve fosforylering.

Electron Transport Chain:

Het binnenste mitochondriale membraan bevat groepen elektronen en protonen transporterende enzymen. In elke groep zijn de enzymen gerangschikt in een specifieke reeks genaamd elektronentransportketen (ETC) of mitochondriale ademhalingsketen of elektronentransportsysteem (ETS).

Een elektronentransportketen of -systeem is een reeks co-enzymen en cytochromen die deelnemen aan de doorgang van elektronen van een chemische stof naar de uiteindelijke acceptor ervan. De doorgang van elektronen van het ene enzym of cytochroom naar het volgende is een afdalingstocht met een verlies aan energie bij elke stap. Bij elke stap omvatten de elektronendragers flavines, ijzerzwavelcomplexen, chinonen en cytochromen.

De meesten van hen zijn prosthetische groepen van eiwitten. Chinonen zijn zeer mobiele elektronendragers. Vier enzymen zijn betrokken bij elektronentransport- (i) NADH-Q-reductase of NADH-dehydrogenase (ii) Succinaat Q-reductasecomplex (iii) QH2 -cytochroom-c-reductasecomplex (iv) Cytochroom-c-oxidasecomplex. NADH-Q-reductase (of NADH-dehydrogenase) heeft twee prosthetische groepen, flavine-mononucleotide (FMN) en ijzerzwavel (Fe-S) -complexen. Zowel elektronen als protonen gaan van NADH 2 naar FMN. Het laatste is verminderd.

NADH + H + + FMN -> FMNH 2 + NAD +

Elektron verplaatst zich nu naar het FeS-complex en van daaruit naar een quinon. Het gebruikelijke chinon is co-enzym Q, ook wel ubiquinone (UQ) genoemd.

FMNH 2 + 2Fe 3+ S -> FMN + 2Fe 2+ S + 2H +

2Fe 2+ S + Q + 2H + -> 2Fe 3+ S + QH 2

FADH 2 geproduceerd tijdens reductie van succinaat draagt ​​ook zijn elektronen en protonen over aan co-enzym Q tot en met FeS-complex. Het enzym is succinaat-Q-reductase-complex.

FADH 2 + 2Fe 3+ S -> 2Fe 2+ S + 2H + + FAD

2Fe 2+ S + Q + 2H + -> 2Fe 3+ S + QH 2

QH 2 -cytochroom-c-reductasecomplex heeft drie componenten - cytochroom b, FeS-complex en cytochroom c 1 . Co-enzym Q kan ook een rol spelen tussen FeS-complex en cytochroom c 1 .

QH 2 + 2Fe 3 + cyt.b -> Q + 2H + + 2Fe 2 + cyt.b

2Fe 2 + cyt.b + 2Fe 3+ S -> 2Fe 3 + cyt.b + 2Fe 2 + S

2Fe 2 + S + Q + 2H + -> 2Fe 3 + S + QH 2 (?)

QH 2 + 2Fe 3 + cyt.c 1 -> Q + 2H + + 2Fe 2+ cyt.c 1

Cytochroom c 1 overhandigt het elektron aan cytochroom c. Net als co-enzym Q is cytochroom c ook een mobiele drager van elektronen.

2Fe2 + cyt.c 1 + 2Fe 3+ cyt.c -> 2Fe 3 cyt.c 1 + 2Fe 2+ cyt.c

Cytochroom-c-oxidasecomplex omvat cytochroom a en cytochroom a 3 . Cytochrome a 3 heeft ook koper. De laatste helpt bij de overdracht van elektron naar zuurstof.

2Fe2 + cyt.c + 2Fe 3+ cyt.a -> 2Fe 3 + cyt.c + 2Fe 2+ Cyt.a

2Fe 2 + cyt.a + 2Fe 3+ cyt.a 3 Cu 2+ -> 2Fe 3+ cyt.a + 2Fe 2+ cyt.a 3 Cu 2+

2Fe 2 cyt.a 3 Cu 2+ -> 2Fe 3 cyt.c 3 Cu 1+

2Fe 3 cyt.a 3 Cu 1+ + [O] -> 2Fe 3+ cyt.a 3 Cu 2+ + [O]

Zuurstof is de ultieme acceptor van elektronen. Het wordt reactief en combineert met protonen om metabool water te vormen.

2H + + O "---> 2H 2 O

Energie die vrijkomt bij het passeren van elektronen van de ene drager naar de volgende, wordt beschikbaar gesteld aan specifieke transmembraancomplexen, die protonen ((H + ) van de matrixzijde van het binnenste mitochondriale membraan naar de buitenste kamer pompen.Er zijn drie van dergelijke locaties die overeenkomen met drie enzymen die aanwezig zijn in de elektronentransportketen (NADH-Q-reductase, QH 2 -cytcxhrome c-reductase en cytochroom c-oxidase).

Dit verhoogt de protonconcentratie in de buitenste kamer of het buitenoppervlak van het binnenste mitochondriale membraan. Het verschil in de protonconcentratie aan de buiten- en binnenzijde van het binnenste mitochondriale membraan is bekend als proton-gradiënt.

Oxidatieve fosforylering:

Oxidatieve fosforylatie is de synthese van energierijke ATP-moleculen met behulp van energie die vrijkomt tijdens oxidatie van gereduceerde co-enzymen (NADH 2, FADH 2 ) geproduceerd in de ademhaling. Het enzym dat nodig is voor deze synthese wordt ATP-synthetase genoemd.

Het bevindt zich in F 1 of kopstuk van F 0 -F 1 of elementaire deeltjes aanwezig in het binnenste mitochondriale membraan. ATP-synthetase wordt alleen actief in ATP-vorming als er een proton-gradiënt is met een hogere H + -concentratie of protonen aan de F0-kant in vergelijking met de F 1- kant (chemiosmotische hypothese van Peter Mitchel, 1961).

Verhoogde protonconcentratie wordt geproduceerd in de buitenste kamer of het buitenoppervlak van het binnenste mitochondriale membraan door het duwen van protonen met behulp van vrijgemaakte energie, door elektronen door te laten van de ene drager naar de andere.

Het transport van de elektronen van nadh 2 via ETC helpt bij het duwen van drie paren protonen naar de buitenkamer, terwijl twee paren protonen naar buiten worden gestuurd tijdens elektronenstroom uit fadh 2 (aangezien de laatste zijn elektronen verder doneert naar de ETC).

Een hogere protonconcentratie in de buitenste kamer zorgt ervoor dat de protonen door het binnenmembraan naar binnen gaan in de matrix of binnenkamer. De laatste bezit speciale protonkanalen in het gebied van FQ (base) van de F0-Fl deeltjes.

De stroom van protonen door het F 0- kanaal induceert F, deeltjes om te functioneren als ATP-synthetase. De energie van de proton-gradiënt wordt gebruikt bij het bevestigen van een fosfaat-radicaal aan ADP door middel van hoge energiebinding. Dit levert ATP op. Oxidatie van één molecuul NADH 2 produceert 3 ATP-moleculen, terwijl een vergelijkbare oxidatie van FADH 2 2 ATP-moleculen vormt.

2 ATP-moleculen worden geproduceerd tijdens glycolyse en 2 ATP (GTP) -moleculen tijdens de dubbele Krebs-cyclus. Glycolyse vormt ook 2NADH 2 . Het reducerende vermogen wordt overgedragen aan mitochondria voor ATP-synthese. Hiervoor werkt een shuttle-systeem op het binnenste mitochondrionmembraan. (i) NADH 2 -> NAD -> NADH 2 . (ii) NADH 2 -> FAD -> FADH 2 .

De eerste is werkzaam in lever-, hart- en niercellen. Er wordt geen energie uitgegeven. De tweede methode komt voor in spier- en zenuwcellen. Het verlaagt het energieniveau van 2NADH2 door 2ATP-moleculen. Een totaal van 10 NADH 2 en 2FADH 2 moleculen worden gevormd in aerobe ademhaling.

Ze helpen bij de vorming van 34 ATP-moleculen. De netto winst van volledige oxidatie van een molecuul glucose in spieren en zenuwcellen is 36 ATP-moleculen (10 NADH 2 = 30 ATP, 2 FADH 2 = 4 ATP, vier gevormd door fosforylering op substraatniveau in glycolyse en Krebs-cyclus en twee geconsumeerd in transport van deNADH2-moleculen in mitochondriën).

In prokaryoten, hart, lever en nieren, worden 38 ATP-moleculen geproduceerd per geoxideerde glucosemoleculen. Passage van ATP-moleculen van binnenuit van mitochondria naar cytoplasma is door gefaciliteerde diffusie.

Omdat één ATP-molecuul 8, 9 kcal / mol (7 kcal / mol volgens vroege schattingen) opslaat, is de totale ingesloten energie per g mol glucose 338, 2 kcal (266 kcal) of een efficiëntie van 49, 3% (38, 8% volgens oudere schattingen) . De rest van de energie gaat verloren als warmte.

Betekenis van Krebs Cycle:

1. Afgezien van het dienen als een energieopwekkend systeem, levert de Krebs-cyclus verschillende stoffen op die als uitgangspunt voor een aantal biosynthetische reacties dienen. Gewoonlijk wordt de Krebs-cyclus van ademhaling beschouwd als katabool van aard, maar deze verschaft een aantal tussenproducten voor anabole routes. Daarom is Krebs-cyclus amfibool (zowel katabolisch als anabool). Een paar voorbeelden worden hieronder geciteerd:

(a) De synthese van sucrose door middel van de glyoxylytinezuurcyclus is hier een voorbeeld van. Een licht gemodificeerde Krebs-cyclus leidt tot de vorming van glyoxylaat, malaat, oxaloacetaat, fosfo-enolpyruvaat en vervolgens door een omgekeerde glycolytische route, wordt sucrose gevormd.

(b) Er zijn twee ketozuren in de Krebs-cyclus en bij aminering leveren ze de respectieve aminozuren op - pyruvinezuur -> alanine; Oxaalazijnzuur -> asparaginezuur; en oc-ketoglutaarzuur -> glutaminezuur.

De laatste hiervan opent nieuwe wegen die leiden tot de synthese van glutamine, ornithine, proline, hydroxyproline, citruiline en arginine.

(c) Succinyl-CoA is het startpunt voor de biosynthese van verschillende porfyrinen.

2. Krebs-cyclus is een gebruikelijke route voor oxidatieve afbraak van koolhydraten, vetzuren en aminozuren.